Главная страница | Физика | Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе

Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе
Александр Иванович Волошин
• О том, как работает сознание, знают все.• Как работает мозг знают многие.• Что такое нервный импульс толком не знает никто!• В этой книге мы с вами исследуем эволюцию человеческих представлений и заблуждений о природе нервного импульса.•Только научные факты, никакой эзотерики.• Вы узнаете, откуда в нервной системе электричество, о взаимодействии нейронов, о нейронных сетях и об искусственном интеллекте.• Впервые на русском языке современные неожиданные гипотезы сущности нервного импульса.

Нейротон
Занимательные истории о нервном импульсе

Александр Иванович Волошин

© Александр Иванович Волошин, 2023

ISBN 978-5-0050-8341-8
Создано в интеллектуальной издательской системе Ridero

Предисловие
Достаточно ли мы умны, чтобы познать свой собственный разум? Этим вопросом задавались мыслители с древнейших времён. Впервые в истории цивилизации его сформулировал Гиппократ ещё в V веке до н. э. Прошло двадцать шесть столетий, а некоторые учёные и философы, занимающиеся психикой и до сих пор сомневаются в постижимости Сознания.
Стремление понять, каким образом деятельность нервной системы обеспечивает восприятие, научение, сознание и все другие проявления поведения животных – это, несомненно, один из самых дерзких вызовов, который был брошен Природе человеком.
В этой книге нас в первую очередь будет интересовать история человеческих представлений о том, как передаётся информация в нервной системе и то, как на этом фоне возникали, развивались и воспринимались идеи, как одни заблуждения в борьбе сменялись другими. Попробуем понять, находимся ли мы на очередном этапе заблуждений или уже добрались до истины.
Слегка перефразировав Альберта Эйнштейна, скажем: история науки – это драма, драма идей. В нашей драме мы будем следить за изменчивыми судьбами научных теорий. Они не менее интересны, чем судьбы людей, ибо каждая из них включает что-то бессмертное, хотя бы частицу пути к истине.
Так получилось, что во все времена, на каждом этапе своего развития человечество имело некоторое вполне определённое представление о том, как работает сознание, мозг, отдельный нейрон. Всегда существовали те или иные доктрины, на которых базировались методы диагностики и лечения, применяемые докторами, а мы бедные больные обыватели-пациенты во все века искренне верили в компетентность врача и могущество науки.
Между тем на протяжении истории представления о Душе, Сознании и Мозге сильно трансформировались. Мыслители всегда сравнивали мозг с технологическими достижениями своей эпохи: римские врачи уподобляли его акведукам, а средневековый философ Декарт видел в нём орга?н в кафедральном соборе, учёные времён промышленной революции говорили о мельницах, прялках и часах, а в начале XX века в моду вошло сравнение с коммутационной панелью телефонной станции.
Сегодня для нас мозг – это, вне всякого сомнения, суперкомпьютер, а тема построения компьютерных нейронных сетей и искусственного интеллекта в области информационных технологий стала чрезвычайно модной в СМИ. При этом мало кто понимает, что такое нейронные сети и принцип их действия. А о том, как работает реальная нервная система, по-прежнему не знает никто. Возможно потому, что никто достоверно не знает, как работает один нейрон. Вот Вы, например, знаете откуда в мозге именно электрические импульсы?
За изучение мозга сейчас активно взялись во всём мире. Такие проекты, как европейский The Human Brain Project («Исследование человеческого мозга»), американский BRAIN Initiative («Инициатива по изучению мозга»), японский MINDS, – все стартовали примерно в 2012—2014 годах с прицелом на десятилетие и с огромным финансовым подкреплением. В 2016 году Google сделал ставку на биоэлектронную медицину. В марте 2017 года стало известно, что Илон Маск создал компанию, задачей которой будет «подключение мозга к компьютеру».
В 2019 предполагается старт обширной российской программы, уже подготовлен проект дорожной карты по развитию направления «Нейротехнологии и искусственный интеллект».
Почему же мы до сих пор не стали свидетелями всплеска открытий, такого как, например, в цифровых технологиях или в генетике?
Может, не то ищем?

Часть I. История
«Наука должна быть весёлая, увлекательная и простая. Таковыми же должны быть и учёные.»
(Пётр Капица)

Первобытные представления о душе
О том, какими были наши далёкие предки, учёные делают выводы исключительно на основе археологических находок и на исследовании уклада жизни современных затерянных племён, живущих первобытно-общинным строем.
Но мы всё же рискуем предположить, что в своём стремлении хоть как-то упорядочить окружающий его мир, древний человек объяснял стихийные явления природы действиями живых существ, присутствующих в них или стоя?щих за ними; так же он, вероятно, объяснял и явления само?й жизни. Если человек или животное живёт и двигается, это, вероятно полагал наш древний предок, происходит только потому, что внутри него сидит маленький человек или зверёк, который им управляет. Этот зверёк в животном, этот человечек внутри человека есть душа. [1]
Крайне маловероятно, что древнего человека занимали вопросы функционирования нервной системы. Но о существовании нервов наши далёкие предки, вероятно, имели представление. Так, в некоторых племенах практиковались пытки, в которых нервные волокна жертвы наматывались на палочки. Это вызывало непроизвольные движения частей тела. Дикарей очень развлекали такие танцы. А интерес к мозгу, скорее всего, был чисто гастрономический.
Но не стоит недооценивать наших древних предков, найденные археологами многочисленные черепа со следами хирургической трепанации, до сих пор интригуют исследователей.

Древний мир – Античность
Бо?льшую часть летописной истории люди помещали разум – а вместе с ним и душу – не в мозг, а в сердце. Например, при подготовке мумий к загробной жизни жрецы Древнего Египта целиком сохраняли сердце в ритуальном сосуде; в то же время извлечённый мозг выкидывали или пускали на корм для животных, а пустой череп заполняли опилками или смолой. (И это не было проявлением пренебрежения к умершим, жрецы считали мозг любого человека бесполезным.)
Египтянам же принадлежит и первое из дошедших до нас описание мозга. Оно приведено в «папирусе Эдвина Смита»[1] (https://ridero.ru/link/khhxTGHtT_). Здесь движение мозга в открытой ране сравнивается с «кипящей медью».
Большинство древнегреческих мыслителей считали самым возвышенным о?рганом сердце. Аристотель, например, полагал, что оно имеет толстые сосуды для передачи сообщений, в то время как у мозга они тонкие и слабые. Кроме того, сердце расположено в центре человеческого тела, как подобает командующему, а мозг находится в ссылке на вершине. Сердце первым развивается у человеческого эмбриона, оно сильно реагирует на эмоции, когда бьётся быстрее или медленнее, в то время как мозг внешне бездействует. Из чего делался вывод, что сердце является вместилищем наших высших способностей. А мозгу отводилась функция охлаждения крови, протекающей через него. (Сегодня Аристотеля мы почитаем в большей степени за изобретённый им систематический стиль мышления, чем за его нейроанатомические идеи.)
Вопрос природы сознания волновал человека всегда. Только вплоть до новейшей истории предметом исследования оставалась Душа. О Сознании начали говорить лишь тогда, когда связали мыслительные процессы и чувства с мозгом.
Некоторые врачи и в античные времена имели своё, собственное мнение о вместилище разума. Вероятно, они просто видели достаточно много пациентов, которые получив сходные ранения в голову, утрачивали какие-либо одинаковые высшие способности. Врачи начали догадываться, что именно мозг определяет внутреннюю сущность человека. Тем самым, было положено начало естественнонаучным представлениям о мозге.
Предположение, что нервные стволы являются путями, по которым передаются влияния от мозга к мышцам и в обратном направлении, было сформулировано в эпоху античности. А идею о локализации мыслей в головном мозге впервые в истории знания выдвинул врач и философ Алкмеон Кротонский (VI век до н. э.).
Гиппократ (460 – 377 годы до н. э.) – «отец медицины» выступавший как представитель материализма в медицине, как и Алкмеон, считал, что о?рганом мышления и ощущения является мозг. Он оставил после себя одно единственное рассуждение о функции мозга и природе сознания. Оно было включено в лекцию, которую Гиппократ читал собранию медиков, занимавшихся эпилепсией. Вот отрывок из той лекции: «Некоторые люди говорят, что сердце является о?рганом, которым мы думаем и которое чувствует боль и волнение. Но это не так. Людям следует знать, что от мозга, и только от мозга, проистекают наши удовольствия, радости, смех и слёзы. Посредством его… мы думаем, видим, слышим и отличаем уродливое от прекрасного, плохое от хорошего, приятное от неприятного… По отношению к сознанию мозг является посланником». Далее Гиппократ говорил: «Мозг является интерпретатором сознания». В другой части своего труда он просто отмечает, что эпилепсия происходит от мозга, «когда он не в норме». [2]
В Александрии в III веке до н. э. некоторое время было разрешено вскрытие трупов «безродных людей». Это поспособствовало важным открытиям, связанным с именами двух александрийских врачей – Герофила и Эразистрата.
Герофил в труде «Анатомия» подробно описал твёрдую и мягкую мозговые оболочки, части головного мозга, и особенно его желудочки (четвёртый из которых он считал местом пребывания души), проследил ход некоторых нервных стволов и установил их связь с головным мозгом.
Эразистрат тоже хорошо изучил строение мозга, описал его желудочки и мозговые оболочки. Он впервые разделил нервы на чувствительные и двигательные (полагая, что по ним движется душевная «пневма», которая обитает в мозге) и показал, что все они исходят из мозга. Мозговые желудочки и мозжечок он рассматривал как вместилище душевной пневмы, а сердце – центр жизненной «пневмы».
Все эти анатомо-физиологические све?дения объединил и дополнил римский врач Клавдий Гале?н (II век н. э.), автор сочинения по медицине, анатомии, физиологии, которое стало настольной книгой врачей вплоть до XVII века. Галену принадлежат открытия, связанные с выяснением строения и функций головного и спинного мозга: «…врачами точно установлено, что без нерва нет ни одной части тела, ни одного движения, называемого произвольным, и ни единого чувства».
Гален описал все отделы головного и спинного мозга, семь (из двенадцати) пар черепно-мозговых нервов, 58 спинномозговых нервов и нервы внутренних органов. Он широко использовал поперечные и продольные сечения спинного мозга в целях исследования чувствительных и двигательных расстройств ниже места сечения.
Следуя учению Платона о пневме, Гален считал, что в организме «пневма» обитает в различных видах: в мозге – «душевная пневма» (spiritus animalis), в сердце – «жизненная пневма» (spiritus vitalis), – в печени – «естественная пневма» (spiritus naturalis). Все жизненные процессы он объяснял действием нематериальных «сил», которые образуются при разложении пневмы: нервы несут «душевную силу» (vis animalis), печень даёт крови «естественную силу» (vis naturalis), пульс возникает под действием «пульсирующей силы» (vis pulsitiva). Подобные трактовки придавали идеалистическое толкование кропотливо собранному экспериментальному материалу Галена. Он правильно описывал то, что видел, но полученные результаты интерпретировал идеалистически.
Главными технологическими достижениями того времени были водопровод и канализационная система, основанные на принципах механики жидкостей. Поэтому едва ли можно считать случайным убеждение Галена, что в мозгу важную роль играет не само его вещество, а заполненные жидкостью полости. Сегодня эти полости известны как система мозговых желудочков, а выделяющаяся в них жидкость – как цереброспинальная (спинномозговая) жидкость.
Органами души Гален считал мозг, сердце и печень. Каждому из них приписывалась одна из психических функций соответственно разделению частей души, предложенному Платоном: печень – носитель вожделений, сердце – гнева и мужества, мозг – разума.
Мозг по Галену действует как некий мистический центр, рассылающий и принимающее духовные послания. Гален считал, что все физические функции тела, состояние здоровья и болезни зависят от распределения четырёх жидкостей организма: крови, флегмы (слизи), чёрной жёлчи и жёлтой жёлчи. Каждая из них имеет специальную функцию: кровь поддерживает жизненный дух организма; флегма вызывает вялость; чёрная жёлчь обусловливает меланхолию; жёлтая – гнев.
Представления Галена так глубоко проникли в научную мысль Европы, что на протяжении почти полутора тысяч лет роль этих основных жидкостей в функционировании мозга и других органов по существу не подвергалась сомнению.
[1] (https://ridero.ru/link/wDT-hhtQLr) Папирус Э. Смита или Хирургический папирус – один из наиболее важных медицинских текстов Древнего Египта.

Епископ Немесия «О природе человека»
Имя епископа Эмессы – Немесия практически не известно у нас даже среди людей образованных, интересующихся философией и богословием.
К сожалению, нам ничего не известно о нем, кроме того, что он был христианским епископом города Эмесы (ныне – город Хомс в Сирии). Даже о времени жизни Немесия у историков нет единого мнения.
А между тем труд Немесия «О природе человека» (IV—V в.) представляет собой вполне удавшуюся попытку обоснования христианской антропологии, основанной на лучшем, что было создано в науке о человеке античными философами и учёными.
В его труде нашли обобщение представления его современников об органах чувств, каждому из которых он посвятил отдельную главу. Но, что более изумительно в трактате есть и такие главы:
• о способности мышления, • о способности помнить, • о внутреннем слове и слове произносимом.
Приведу пример его рассуждений про осязание: «…Совершенно ясно, что осязательные ощущения происходят благодаря нервам, идущим из головного мозга и разветвляющимся во всех частях тела. На том основании, что часто от укола ноги терновником у нас на голове тотчас шевелятся волосы, некоторые думали, что боль, отсылается в головной мозг и таким образом ощущается. Но если бы это соображение было справедливо, то страдала бы не уязвлённая часть, а только – мозг. Поэтому лучше сказать, что самый нерв есть мозг… Потому, та часть тела, которой присущ чувствительный нерв, получает от него чувство и становится чувствительной. Не безрассудно также утверждать, что в головной мозг передаётся не боль, но некоторая копия ощущения и извещение о боли…»
Органом памяти у Немесия служит задний желудочек головного мозга, «который называют ещё мозжечком, и находящаяся в нем психическая пневма». За способности ощущений отвечают – передние желудочки головного мозга, за способности мышления – средний. И все они «насквозь проникнуты «психической пневмой», как накалённое железо – огнём.
Процесс познания описан следующим образом: Способность представления передаёт восприятия внешних чувств мыслительной способности. Способность же мышления, или рассудок, приняв и обсудив это, отсылает способности памяти.
К таким выводам Немесия приходит вполне научно – на основе обобщения клинических наблюдений: «… если каким-либо образом повреждаются передние желудочки головного мозга, то затрудняется деятельность внешних чувств, но способность мышления ещё остаётся неповреждённой; когда же страдает один только средний желудочек – нарушается правильность мышления, а органы чувств сохраняют свои природные ощущения. Если же страдают и передние, и средний желудочки, то расстраивается рассудок вместе с внешними чувствами. А когда страдает мозжечок, то исчезает только память…» [3]
В итоге, труд Немесия «О природе человека» можно назвать обобщением знаний, накопленных в античном мире.

Развитие психологии в арабском мире
С VIII по XII века большинство естественно-научных исследований проводилось на Востоке, унаследовавшем основные философские традиции античного мира. Это была эпоха расцвета арабского Халифата, огромной империи, образовавшейся в результате мусульманских завоеваний. Наука и культура этого государства впитали достижения всех населявших его и соседних народов.
В те времена в халифате было терпимое отношение не только к отличным от ислама религиозно-философским воззрениям, не возбранялось и проведение медицинских научных исследований, в частности изучение мозга и органов чувств.
Арабские мыслители считали, что изучение сознания должно строиться не только на религиозно-философских суждениях о душе, но и на данных естественных наук.
Так, известный учёный того времени Ибн аль-Хайсам (965—1039 годы) сделал ряд важных открытий в области психофизиологии восприятия. Его научный подход к о?рганам зрения примечателен первой в истории попыткой трактовать их функции исходя из законов оптики. Важно было то, что он счёл эти законы доступными опыту и математическому анализу.
Примечательны рассуждения и другого известного арабского мыслителя – Ибн Сины (латинизированное имя – Авиценна, 980—1037 годы), который стал одним из самых выдающихся врачей в истории.
Ибн Сина в своих философских трудах сформулировал так называемую теорию двух истин, которая оказала огромное влияние на развитие наук в средневековый период. В теории двух истин доказывалось, что существуют две независимые, непересекающиеся, истины – вера и знание. Поэтому научная истина, не пересекаясь и не входя в противоречие с теологией, имеет право на собственную область исследований и на собственные методы изучения человека. В результате, формировалось две концепции о душе: религиозно-философское и естественно-научное.
Арабская научная мысль оказалась своеобразным резервным архивом научных традиций Античности, которые она сохранила и развила, а по прошествии веков возвратила в Западную Европу.

Средневековье
В период Средневековья в научной жизни Европы доминировала схоластика (от греческого «схоластикос» – школьный, учёный). Этот специфический тип философствования, господствовавший в Европе с XI по XVI век, сводился он к рациональному, использующему логические приёмы, обоснованию христианского вероучения. В схоластике имелись различные течения, общей же была установка на комментирование священных текстов. Фактическое изучение предметов и явлений, исследование реальных проблем подменялись трактованием Писания.
А что было в период между веками античности и XI веком? Учёные эпохи Возрождения назвали этот период «тёмное время» потому что сами мало знали о нём, а мы вслед за ними говорим «тёмное средневековье» и скромно пролистываем несколько столетий.
Интеллектуальное наследие античных мыслителей, возвратившееся-таки в Европу в XII веке католическая церковь вначале запретила, но затем принялась адаптировать соответственно собственным нуждам. С этой задачей наиболее искусно справился Фома Аквинский (1225—1274 годы), чьё учение позднее было канонизировано в папской энциклике как истинно католическая философия и получило название томизма (несколько модернизированного в наши дни под именем неотомизма).
Фома Аквинский утверждал, что человеческая сущность – это не только сама душа и, что душа это часть тела, а не самостоятельная субстанция – это была наиболее сомнительная, наиболее рискованная часть его рассуждений. Но он доказал, что эту позицию можно согласовать с христианством и что христианское учение не требует ни бестелесного спиритуализма, ни дуализма души и тела, ни независимости души. Фактически, Фома Аквинский отстаивал идею психофизического единства человека. Хотя этот взгляд имел античные корни, для средневековой теологии он был новаторским. [4]
В средние века католическая церковь использовала идеалистические стороны учения Галена, связав их с богословием. Так возник галенизм – искажённое, одностороннее понимание учения Галена. На переосмысление и отказ от галенизма ушло много столетий.

Возрождение

Лишь в эпоху Возрождения вместе с возобновлением интереса к естествознанию вообще, и функции нервной системы вновь стали предметом философских и научных исследований.
В какой-то степени проблемы, которые вставали перед наукой в эпоху Возрождения, были повторением старых, возникших в период становления философии на рубеже VII—VI веков до н. э. Поэтому, можно сказать, что эпоха Возрождения стала, по сути, периодом возвращения (возрождения) основ античной науки, перехода от догматизма к поиску новых путей научного исследования. В этот период наука стремилась преодолеть сакральность, которая царила в Средневековье.
XV—XVII века остались в истории временем расцвета искусств, прежде всего итальянской скульптуры и живописи. В меньшей степени в тот момент изучались проблемы души и сознания, так как вопросы духовной жизни традиционно оставались ещё вне круга научного изучения. Передовым направлением психолого-философских работ того времени стало исследование «проблемы способностей» личности. [5]

«Жизненный дух» Бернардино Телезио
Бернардино Телезио (Bernardino Telesio, 1509—1588) – итальянский учёный и философ. Он получил хорошее домашнее образование в области гуманитарных наук, а первым его учителем был дядя – литератор Антонио Телезио. Бернардино окончил Падуанский университет, а в 1535 г. получил степень доктора философии. Некоторое время жил в Неаполе, где открыл академию учёных, ориентированных на опытное познание природы (Academia Telesiana, или Consentina). По решению церковных властей академия была закрыта, а Телезио навсегда вернулся в родной город (в Козенце). Его жизненным девизом было изречение: «Realia entia, non abstracta» (Существующее реально, а не абстрактно).
Основные труды: «О природе вещей согласно её собственным началам», «О происхождении цвета», «О необходимости дыхания».
По Телезио носителем психических процессов является теплота, производящая движение и жизнь, т. е. жизненный дух, находящийся в лёгких, артериях, мозге. Кроме жизненного духа в человеке также присутствует и бессмертная душа. Познание мира происходит в результате соприкосновения жизненного духа с природой, имеющей единую с человеком сущность. За счёт этой общности достигается гармония человека с окружающим миром, а также гармония в самом человеке – так Телезио вплотную подошёл к идее гомеостаза[1] (https://ridero.ru/link/khhxTGHtT_).
Познание может быть сугубо эмпирическим, считал Телезио: «Строение мира, величину и природу содержащихся в нём вещей следует не постигать, как поступали древние, посредством разума, но воспринимать ощущением, выводя их из самих вещей».
Сам процесс познания Телезио описывал так: «тепло и холод, взаимодействуя с организмом, вызывают расширение и сужение „жизненного духа“, порождая образы восприятия, которые, в сущности, есть осознание изменений состояния внешней среды. Это осознание возникает на основе сравнения между входящими впечатлениями и уже имеющимися, сохранёнными в памяти. На основании прошлого опыта наблюдений за вещами человек может прогнозировать (представлять) движение событий по аналогии. Видя бутон, человек вспоминает распустившиеся цветы и может предположить, что этот цветок тоже распустится. Таким образом, постижение природы основано на ощущениях, которые по мере запечатления перерабатываются, связываются и группируются, образуя мысли, которыми оперирует разум». [4]
Кроме того, Телезио отмечает целесообразность процесса познания, действующего из принципа самосохранения, как и всё в природе. Показателем целесообразности происходящего с человеком служат аффекты: положительные аффекты связаны с самосохранением, поскольку в них проявляется сила стремления души к нему. А в отрицательных аффектах, наблюдается слабость движения души к самосохранению. Впоследствии подобную позицию в отношении аффектов будет занимать Спиноза, который построит на этих основаниях подробную концепцию организации мотивационной и эмоциональной сферы человека.
Идеи Телезио оказали значительное влияние на развитие эмпирической философии Нового времени, и не только в области познания природы человека, но и мира в целом. Его идея об отмежевании науки о природе от философии и теологии подготовила выделение физики в самостоятельную область научного знания. [5]
[1] (https://ridero.ru/link/wDT-hhtQLr) Гомеоста?з – саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций, направленных на поддержание динамического равновесия. Стремление системы воспроизводить себя, восстанавливать утраченное равновесие, преодолевать сопротивление внешней среды.

Анатомические рисунки Леонардо да Винчи
Возможно самой знаменитой личностью эпохи Возрождения является Леонардо да Винчи (Leonardo di ser Piero da Vinci, 1452 – 1519), проявивший себя в различных отраслях науки и искусства и, что важно для нашей темы, внёсший некоторый вклад в развитие медицины.
Увлечение анатомией побуждало Леонардо да Винчи препарировать трупы.


Рисунок 1. Не просто рисунок, но и наблюдения и попытка постижения знания.

Представления Леонардо о строении органов чувств вполне соответствовали научным взглядам той эпохи. Он думал, что мозг состоит из трёх луковиц с желудочками, которые располагаются по одной линии позади глазных яблок. Работы Леонардо да Винчи на полвека опередили исследования основоположника современной ему научной анатомии Андреаса Везалия, но остались неизвестными современникам.
Случилось так, что после смерти великого гения, все его рукописи числом около семи тысяч листов унаследовал его ученик, друг и компаньон Франческо Мельци, который систематизировал только то, что, по его мнению, имело отношение к искусству. Остальное наследие различными путями разошлось по частным коллекциям и библиотекам Италии и других стран Западной Европы и долгое время оставалось неизвестным.
По прошествии времени разрозненные рукописи и рисунки Леонардо стали предметом коллекционирования, и во второй половине XVIII века из них было сгруппировано 13 книг. Одной из самых интересных оказался «Виндзорский кодекс», в котором были собраны все его работы, посвящённые медицине. Таким образом, труды Леонардо да Винчи по анатомии стали известны только в XVIII веке (уже после выхода в свет труда Везалия), а изданы были ещё позднее в 1901 году в Турине.

Андреас Везалий
Вплоть до начала XVI века врачи изучали анатомию по трудам Галена, родившегося ещё в 129 году нашей эры. И только 13 столетий спустя, в эпоху Возрождения, появился человек заявивший, что Гален не во всём был прав, хотя это и казалось в то время немыслимым.
Около 1540 года нидерландский потомственный врач Андреас Везалий (Andries van Wesel, 1514—1564) составил список из двухсот ошибок Галена и пришёл к выводу, что тот дополнял све?дения, полученные при лечении гладиаторов более доступными в ту пору результатами анатомирования овец, коз, быков и обезьян, а потом экстраполировал собранные данные на людей.
К несчастью для Галена, вернее, для его учеников, человеческий мозг устроен несравненно сложнее, чем коровий, и в течение тысячи трёхсот лет медики пытались объяснить работу мозга на основе отчасти ошибочных представлений о его устройстве.
Некоторые историки обвиняли Везалия в корысти, якобы свой основной труд он написал ради придворной карьеры. Сам же он оставил нам следующую запись: «Я не мог бы сделать ничего более полезного, чем дать новое описание всего человеческого тела, чью анатомию никто не понимал, поскольку Гален, несмотря на все множество его трудов, сообщил об этом крайне мало, и я не знаю, каким ещё образом я мог бы донести результаты своих исследований до моих студентов».
Везалий опубликовал один из основополагающих трудов медицины – «О строении человеческого тела» в возрасте 28 лет, потратив много сил на то, чтобы книга была как можно более совершенной. Её иллюстрации обладают высокими художественными достоинствами и, как считают современные искусствоведы, они были созданы в мастерской самого Тициана, во всяком случае, первых двух из семи томов. В отличие от современных анатомических а?тласов, тела? в книге не лежат безжизненно. Они позируют, как античные статуи. Некоторые устраивают настоящий стриптиз своей плоти, снимая её слой за слоем и обнажая внутренние органы и кости.
Спустя несколько недель после издания трактата «О строении человеческого тела» вышел в свет его великолепный конспект – «Извлечение» («Epitome»). Эта книга, более скромная и меньшая по объему, предназначалась для студентов-медиков, которые могли бы пользоваться ею непосредственно у анатомического стола. При том в «Извлечение» было включено несколько полностраничных рисунков скелетов и мышц из основного труда.
Шестой и седьмой тома посвящены исключительно мозгу. Анатомические исследования Везалия, относящиеся к различным отделам мозга, имели исключительное значение. До Везалия представления о структуре мозга и его функции оставались на уровне Галена. С изданием седьмого тома стали понятны хотя бы некоторые его структурные особенности, с этого времени анатомы уже не могли игнорировать его существование.


Рисунок 2. Одна из иллюстраций книги «О строении человеческого тела».

Есть такая история о Везалии [6]. Дон Карлос, наследник испанского престола, был хилым, болезненным подростком. Никто не испытывал к нему особой симпатии, поскольку он с самого детства был жестоким неуравновешенным психопатом. В подростковом возрасте он начал домогаться юных девушек.
Однажды вечером в 1562 году инфант побежал вниз по лестнице, чтобы перехватить горничную, за которой он шпионил, и тут кара судьбы настигла его. Он споткнулся, полетел кувырком и ударился головой у подножия лестницы. Испанские лекари не могли вылечить принца, поэтому отец король Филипп послал за Везалием. Тот обнаружил ушиб у основания черепа Карлоса и рекомендовал провести трепанацию, чтобы уменьшить давление.
Испанские врачи, раздражённые вмешательством иностранца, возражали против этой идеи.
Тем временем в Толедо три тысячи испанцев, раздевшись до пояса, хлестали друг друга плетьми, надеясь, что самобичевание спасёт жизнь принцу, а жители Алькалы — города, где боролся за жизнь дон Карлос — принесли мумифицированный труп брата Диего, монаха-францисканца, умершего несколько веков назад, и уложили его в постель рядом с лежащим без сознания принцем.
Такая терапия, естественно, не дала результатов, и Везалию разрешили провести операцию. Карлосу просверлили маленькое отверстие в черепе и удалили гной. Через неделю инфант поправился, но врачи и горожане приписали все заслуги чудотворной мумии монаха, которого впоследствии канонизировали за чудо, сотворённое Везалием.
Этот фарс возмутил Везалия и побудил его покинуть Испанию под предлогом паломничества. По другим све?дениям, за вскрытие трупов, при котором однажды погиб человек, находившийся в летаргии, Везалий был приговорён к смерти испанской инквизицией, но, благодаря заступничеству короля Филиппа II, смертную казнь заменили вышеупомянутым паломничеством. Правда, современные историки считают и этот рассказ выдумкой.
Зато достоверно известно, что Везалий стал жертвой чудовищной травли со стороны своего собственного учителя, который встал на защиту традиционной медицины Галена. Именно это обстоятельство и нападки Римской католической церкви вынудили его отправиться в Палестину в паломничество ко Гробу Господню
Возвращаясь из этого опасного и трудного по тем временам путешествия, при входе в Коринфский пролив, корабль Везалия потерпел крушение, и отец современной анатомии был выброшен на небольшой остров Занте, где тяжело заболел и умер 2 октября 1564 года, 50-и лет отроду.

«Животные духи» Рене Декарта
Важную роль в последующих исследованиях сыграло выдвижение в 1649 году французским философом и естествоиспытателем Рене Декартом принципа отражательной (рефлекто?рной) деятельности нервной системы. Сам термин «рефлекс» несколько позже начали использовать в своих работах английский учёный Виллизий (Уиллис (Willis) Томас, 1672) и чешский физиолог Йиржи Прохаска (Prochazka, 1784), но идея принадлежит именно Декарту.
Рене Декарт (Renе Descartes, 1596—1650) – французский философ, математик, механик, физик и физиолог, более известен нынешнему читателю благодаря своему афоризму: «Я мыслю, следовательно, я существую», а также как создатель аналитической геометрии и современной алгебраической символики, автор метода радикального сомнения в философии, механицизма в физике, предтеча рефлексологии.


Рисунок 3. Иллюстрация к размышлениям. Рене Декарт.

Почти до середины XVIII века большинство учёных считало, что причиной сокращения мышц и, вообще, всех движений является душа.
Допуская существование двух независимых субстанций – души и тела, он полагал, что тело не нуждается в душе как источнике активности. В его теории бренное тело рассматривается как машина, функционирующая по законам механики. Источник движения находится не в душе, а в самом теле, в его конструкции, которая «запускается», как любая машина-автомат, внешним толчком. Душа же согласно Декарту, наделена собственной волей, направляющей процессы мышления, познания, а основная функция тела – это движение, которое рассматривается как рефлекс. Собственно, термин «рефлекс» в рассуждениях Декарта отсутствует, но в его описаниях строения и функционирования тела чётко прочитываются основные компоненты рефлекто?рной дуги, в состав которой входит несколько обязательных компонентов, или звеньев, каждое из которых выполняет собственную функцию.
Значительное влияние на создание Декартом его теории рефлекса оказало открытие в 1628 году Уильямом Гарвеем (1578—1657) процесса кровообращения. Нервную активность Декарт мыслил по аналогии с прохождением крови по сосудам. Он считал, что всё тело пронизано нервами, берущими своё начало в мозге и идущими ко всем частям организма. Нервы он представлял в виде тонких ниточек, окружённых оболочкой, как трубочкой. В этих трубочках помимо ниточек содержатся «животные духи» – наиболее подвижные и лёгкие частицы крови, которые отфильтровываются от других частиц в мозге (тела, «не имеющие никакого другого свойства, кроме того, что они очень малы и движутся очень быстро»). Через поры в мозге животные духи способны проникать в нервы, а из них в мышцы, благодаря чему тело способно совершать разнообразные движения. При внешнем воздействии на нервные окончания, натяжения нитей открывают клапаны, и животные духи переходят из одной трубочки в другую, направляясь к соответствующей мышце, раздувают её, заставляя сокращаться. Так проследив путь, который проходят «животные духи» по нервам от рецепторов к мозгу, а от него к мышцам, Декарт фактически описал рефлекто?рную дугу.
Движением «животных духов» Декарт объяснял всё разнообразие действий и поведения человека. Движения «животных духов» внутри мозга осознаются душой, по его мнению, как ощущения, восприятия и представления. Изменение траектории движения «животных духов» (следовательно, и вариативность поведения) он объяснял двумя причинами: привычкой, или упражнением, и воздействием души.
Обсуждая возможность изменить течение рефлекса, т. е. возможность обучения и формирования желательного поведения, Декарт использовал понятие ассоциация, введённое ещё Аристотелем. Однако если у Аристотеля ассоциации связаны, прежде всего, с работой органов чувств, то Декарт распространяет ассоциации и на поведение, говоря о связи между двумя действиями или действием и образом предмета. Так, выстрел, который приводит к естественному порыву – убежать, скрыться, может при обучении изменить свою функцию, например, у солдата стать сигналом к атаке, а у охотничьей собаки – к поиску дичи. Такое изменение поведения не связано с влиянием души и происходит потому, что ассоциации, возникающие в результате упражнения или привычки, деформируют клапаны (поры) мозга в результате натяжения определённых «нитей». Это приводит к изменению естественного движения «животных духов», они перемещаются в новом направлении и попадают в другую мышцу, вызывая соответственно иное движение. Эти изменения поведения происходят, как было сказано, без вмешательства души, тогда как воздействие страстей на деятельность связано с её активностью. Описанные идеи Декарта получили более детальное воплощение в ассоциативной теории Гартли.
В результате, в 1632 году Декартом была сформулирована теория дуализма. Эта теория предполагает, что люди обладают двойственной природой: материальным телом и нематериальной и неразрушимой душой, живущей вне тела. Эта двойственная природа связана с двумя типами субстанций. Res externa – материальная субстанция, наполняющая тело, в том числе головной мозг, – бежит по нервам и придаёт животную силу мышцам. Res cogitans – нематериальная субстанция мысли, свойственная только людям. Она порождает рациональное мышление и сознание, а её нематериальность отражает духовную природу души. Рефлекторные действия и многие другие физические формы поведения осуществляются мозгом, а психические процессы осуществляет душа. Декарт считал, что эти два начала взаимодействуют друг с другом посредством эпифиза – небольшой структуры, расположенной в глубине мозга.
Римско-католическая церковь, чувствуя, что новые открытия анатомии угрожают её авторитету, приняла дуализм, потому что он разделял сферы науки и религии.
Идеи Декарта легли в основу представления о том, что действия, такие как приём пищи или ходьба, а также сенсо?рное восприятие, потребности, влечения и даже простые формы обучения осуществляются при посредничестве мозга и доступны для научного исследования, однако, психика, то есть душа, священна и как таковая не должна и не может быть предметом научного анализа.
Примечательно, что эти идеи XVII века были по-прежнему в ходу и в восьмидесятые годы XX века. Например, Карл Раймунд Поппер, великий философ науки, и Джон Кэрью Экклс, нейробиолог и нобелевский лауреат, всю жизнь были сторонниками дуализма и соглашались с Фомой Аквинским, что душа бессмертна и независима от мозга.
Британский философ науки Гилберт Райл критикуя идеи мыслителей XVII и XVIII веков (в частности, Декарта) о том, что человеческая природа есть механизм с «духом» внутри, назвал эту концепцию души «призраком в машине».

Механицизм Гартли
Дэвид Гартли (David Hartley, 1705—1757) – английский мыслитель, один из основоположников психологической теории, которая известна как ассоцианизм.
В основу своей теории Гартли положил идею об опытном характере знания, а также принципы механики Ньютона. Вообще, механистическое понимание человеческого организма, сути его работы, в том числе и функционирования нервной системы в то время, было характе?рной приметой психологии XVIII века. Не избежал этого увлечения и Гартли, который стремился объяснить поведение человека исходя из физических принципов.
В своей книге Размышления о человеке, его строении, его долге и упованиях (1749 год), Гартли предположил существование неких вибраций внешнего эфира, которые отзываются соответствующими вибрациями в органах чувств. Вибрация органов чувств отзывается соответствующими вибрациями в мозге, а те, в свою очередь, стимулируют работу определённых мышц, вызывая их сокращение и движение частей тела.
Осмыслив структуру сознания человека, Гартли выделил в ней два круга: большой и малый. Большой круг по сути является описанием рефлекторной дуги – он регулирует поведение, а малый является основой психической жизни, процессов познания и обучения. Гартли считал, что вибрация участков мозга в большом круге вызывает соответствующую вибрацию в малом оставляя там следы. Эти следы, по его мнению, служат основой памяти человека. Они могут быть более или менее глубокими в зависимости от силы и значимости вызывавших их событий. Принципиально новой была идея Гартли о том, что от силы этих следов зависит степень их осознанности человеком, причём слабые следы, подчёркивал он, вообще не осознаются. Таким образом, он расширил сферу душевной жизни, впервые включив в неё бессознательные процессы.
Спустя сто лет идею Гартли о силе следов и её связи с возможностью их осознания развил известный психолог Иоганн-Фридрих Гербарт (1776—1841) в своей знаменитой теории о динамике представлений. [5]

Эпоха просвещения

В XVII в. начинают бурно развиваться науки. К этому времени Иоганн Кеплер (Johannes Kepler, 1571—1630) даёт математическое обоснование открытий Коперника и завершает революционный переход от птолемеевой геоцентрической к гелиоцентрической теории строения Солнечной системы. Галилео Галилей (1564—1642) обосновывает ошибочность разделения физики земной и небесной. Англичанин Исаак Ньютон (1642—1727) сводит воедино законы гравитации, силы, управляющие орбитальным движением планет и движением предметов на поверхности земли. Уильям Гарвей (1578—1657) доказывает, что кровь циркулирует в теле, описывает большой и малый круги кровообращения с помощью механистических понятий. Роберт Бойль (1627—1691) становится основоположником научной химии и способствует переходу от алхимии к химии как естественно-научной дисциплине.
Начало Нового времени – период развития механики, время, когда инженерные открытия начинают серьёзно влиять на реальную жизнь людей. Примером такого уникального влияния становится изобретение механических часов, которые пришли на смену солнечным, песочным, водяным и другим предшественникам механических. Часы изменили мироощущение человека и позволили ему стать менее зависимым от суточного ритма освещённости. Значение механических часов в культуре Европы заметно по количеству метафор, которые используются для объяснения (и понимания) того, как работает человеческое тело и как соотносятся телесное и психическое.
В истории этот период получил название «научной революции».
Несмотря на продолжающиеся горячие дебаты по поводу дуализма Рене Декарта к началу XVII века большинство учёных помещали разум в мозг человека. Несколько смелых исследователей даже взялись за поиски анатомического Эльдорадо: вместилища души внутри мозга.
На смену теориям, связывавшим важные свойства нервной системы с потоками жидкостей, ненадолго пришли теории «баллонистов»; согласно этим теориям, нервы представляют собой полые трубки, по которым проходят потоки газов, возбуждающих мышцы. Как можно было опровергнуть подобное представление? Учёные стали препарировать животных под водой. Поскольку газовых пузырьков, которые выходи?ли бы из сокращающихся мышц, не наблюдалось, теория была признана ошибочной.
Концепция жизненных жидкостей вскоре уступила место иному представлению, которое выдвинул физик Исаак Ньютон. Он предположил, что передачу воздействия осуществляет вибрирующая «эфирная среда», постулированные свойства которой, как выяснилось позднее, присущи и «биологическому электричеству».

Лягушачья лапка. Начало
Первые тщательно документированные научные эксперименты в области нервно-мышечной физиологии были проведены голландцем Яном Шваммердамом (Jan Swammerdam, 1637—1680). В то время ещё считалось, что сокращение мышц вызывают потоки «животных духов» или «нервных жидкостей» текущих по нервам к мышцам.
В 1664 году Шваммердам провёл эксперименты по изучению изменений объёма мышц во время сокращения (Рис. 4). Он поместил мышцу лягушки (b) в стеклянный сосуд (a). Когда сокращение мышцы было инициировано стимуляцией её двигательного нерва, капля воды (е) в узкой трубке, выступающей из сосуда, не двигалась, указывая на то, что мышца не расширялась. Таким образом, сокращение не могло быть следствием притока нервной жидкости. В своих экспериментах Шваммердам стимулировал двигательный нерв механически – зажимая его. По мнению исследователя, в этом эксперименте стимуляция достигалась путём натягивания нерва проволокой (с), сделанной из серебра, к петле (d), сделанной из меди.


Рисунок 4. Эксперимент по стимуляции Яна Шваммердама в 1664 году.

Это сейчас мы знаем, что согласно принципам электрохимии, разнородные металлы в этом эксперименте, внедрённые в электролит, обеспечиваемый тканью, могли явиться источником электрического напряжения и связанного с ним тока. Шваммердам же, скорее всего, не понимал, что нервномышечное возбуждение – это электрический феномен. С другой стороны, некоторые авторы и ныне интерпретируют вышеупомянутую стимуляцию как результат механического растяжения нерва.
Рисунок 4. Эксперимент по стимуляции Яна Шваммердама в 1664 году.
Результаты этого эксперимента были опубликованы посмертно в 1738 году. Тем не менее считается, что это был первый документально подтверждённый эксперимент по стимуляции двигательного нерва электричеством, возникающим в биметаллическом соединении.
Есть све?дения, что в 1678 году, Шваммердам показывал великому герцогу Тосканскому опыт с лягушкой, подвешенной на серебряной нити. Видимо, это открытие сделано было слишком рано. Шваммердама успели забыть.

Продолжение истории лягушачьей лапки
Итак, первая половина XVIII века, наука уже сосредоточена в университетах. Физика ещё не стала самостоятельной наукой. В университетах продолжают читать курсы «натурфилософии» (т. е. естествознания), первый физический институт будет открыт только в 1850 году. В те далёкие времена фундаментальные открытия в физике совершались совсем простыми средствами, достаточно иметь гениальное воображение, наблюдательность и золотые руки.
Электричество в то время рассматривали как «электрический флюид», как особую электрическую жидкость. Эта гипотеза возникла после того, как Эдвин Грей открыл, что электричество может «перетекать» от одного тела к другому, если их соединить металлической проволокой или другими проводниками.
Считалось также, что электрическая жидкость – один из сортов «теплорода». Это обстоятельство объясняли тем, что от трения предметы и нагреваются, и электризуются, а также тем, что электрическая искра способна поджечь разные предметы.
В середине XVIII века мышечное сокращение стало предметом экспериментального изучения. Швейцарский учёный Альбрехт фон Галлер в ряде опытов экспериментально доказал, что скелетные мышцы, мышцы желудка, сердечная мышца реагируют на прямое механическое, химическое или электрическое раздражение, даже когда соответствующая мышца находится вне организма и отделена от нервов.
В 1763 году один из последователей Галлера – Феличе Фонтана (Felice Fontana, 1730—1805) сделал важное открытие. Он обнаружил, что сердце может отреагировать, или нет на одно и то же раздражение в зависимости от того, сколько времени прошло после предыдущего раздражения. Казалось сердце должно какое-то время отдохнуть, чтобы стать способным ответить на очередную стимуляцию.
Таким образом, в середине XVIII века формируется представление о том, что возбудимость мышц есть свойство отвечать сокращением на раздражение. Кроме того, для раздражения нервов, скелетных мышц или сердца исследователи начали широко использовать электрические разряды.
Одно из самых ранних утверждений, касающихся использования электричества, было сделано в 1743 году Иоганном Готтлибом Крюгером из Университета Галле: «Все вещи должны быть полезны, это факт. Поскольку и электричество должно приносить пользу, но мы видим, что оно не может быть применено в теологии или юриспруденции, очевидно, ничего не осталось, кроме медицины».
В том же 1743 году немецкий учёный Ганзен выдвинул гипотезу о том, что сигнал в нервах имеет электрическую природу. А в 1749 году французский врач Дюфей защитил диссертацию на тему «Не является ли нервная жидкость электричеством?». Эту же идею поддержал в 1774 году английский учёный Пристли, прославившийся открытием кислорода. [7]
Идея явно носилась в воздухе.

«Животное электричество» Луиджи Гальвани
Итальянский профессор анатомии, учёный XVIII века Луиджи Гальвани (Luigi Galvani, 1737—1798), как и все солидные учёные того времени очень интересовался влиянием электричества на ткани животных. В то время занятия электричеством считались модными среди различных слоёв общества. Одновременно с исследованием электрических явлений росли надежды на их практическое использование, иногда, особенно вначале, самые фантастические. Например, когда обнаружилось, что разряд лейденской банки через тело убитой лягушки, вызывает сокращение её мышц, появились рассуждения о том, что с помощью электричества можно будет воскрешать мёртвых.
Очень популярным стало явление электризации. С её помощью «ускоряли» распускание цветов, прорастание семян; цыплята из наэлектризованных яиц якобы выводились быстрее, чем из обычных. Врачи электризовали и лекарства, и больных, а затем рапортовали о положительных результатах. Находилось немало людей, которые утверждали, что наэлектризованная вода лечит. Считалось, например, что парализованных больных надо для излечения заряжать положительно, а психически больных – отрицательно.
Появились люди, утверждавшие, что обладают особенно сильным электрическим зарядом в силу которого могут лечить болезни. Вошло в моду подвергать себя электризации, а те кто не мог себе этого позволить в лабораториях учёных, электризовался у ярмарочных шарлатанов[1] (https://ridero.ru/link/khhxTGHtT_).
Суеверия, мистика – тени научного знания, к сожалению, во все времена сопровождали научные открытия.
Идея же о том, что по нервам распространяется «животное электричество», впервые была высказана Луиджи Гальвани в 1786 году.
Описаний того, как Гальвани обнаружил эффект есть несколько. Чезаре Ломброзо в своей книге «Гениальность и помешательство» писал, что открытию гальванизма мы обязаны нескольким лягушкам, из которых предполагалось приготовить целебный отвар для жены Гальвани. Итальянские экскурсоводы рассказывают другую версию событий, согласно которой жена Гальвани, войдя в кабинет мужа, заметила дёргающуюся на столе лягушачью лапку и обратила на это внимание профессора. Но эти версии событий скорее относятся к категории исторических анекдотов.
Сам Луиджи Гальвани описывал своё открытие (26 января 1781 года) так. Всё началось с того, писал он, что, препарировав лягушку, «…я положил её без особой цели на стол, где стояла электрическая машина. Когда один из моих слушателей слегка коснулся нерва концом ножа, лапка содрогнулась как бы от сильной конвульсии. Другой из присутствовавших ассистентов заметил, что это случалось только в то время, когда из кондуктора машины извлекалась искра». Считается, что это первый документально подтверждённый эксперимент по нервно-мышечной электрической стимуляции.
Впоследствии было замечено, что сокращение лапок наблюдается и во время гроз, и даже просто при приближении грозового облака.
Гальвани продолжил исследования стимуляции препарированной лягушачьей лапки атмосферным электричеством. Он подключал электрический проводник между металлическим ограждением окна дома и нервом лягушачьей лапки. Затем «заземлял» мышцу другим проводником, соединяя его с водопроводом. В результате при вспышке молнии были отмечены сокращения.
[1] (https://ridero.ru/link/wDT-hhtQLr) Сегодня очень похожая процедура называется франклинизация (электростатический душ) – метод физиотерапии, основанный на применении постоянного электрического поля высокой напряжённости в лечебных целях.


Рисунок 5. Однажды разряд электрофорной машины в лаборатории Луиджи Гальвани случайно вызвал сокращение лапки только что отпрепарированной лягушки.

В сентябре 1786 года Гальвани пытался получить сокращения от атмосферного электричества в спокойную погоду. Он подвешивал препараты из лягушек к железным решёткам в своём саду с помощью медных крючков, вставленных в спинной мозг. Однажды Гальвани случайно прижал крюк к перилам, когда лапка также соприкасалась с ним. Заметив сокращения, он повторил эксперимент в закрытой комнате. Он положил лягушачью лапку на железную пластину и прижал медный крючок к пластине, и вновь произошло мышечное сокращение.
Продолжая эти эксперименты, Гальвани обнаружил, что, всякий раз, когда нерв и мышца лягушки одновременно соприкасались с биметаллической аркой из меди и цинка, происходило сокращение мышцы.


Рисунок 6. Опыт с лягушачьей лапкой.

После многочисленных экспериментов Гальвани пришёл к заключению, что мышца является своеобразной батареей лейденских банок, непрерывно возбуждаемой действием мозга, электричество от которого передаётся по нервам. Он искренне верил в особые качества этого электричества по сравнению с открытым до него физиками. Вот так и была рождена теория «животного электричества», именно эта теория создала предпосылки для появления в будущем электромедицины. Открытие Гальвани произвело сенсацию.
О том, что лягушачья лапка сокращается при раздражении её электричеством, знали и до Гальвани. В чём же заслуга последнего? В том, что он предположил и доказал наличие «животного» электричества.
Гальвани считал, что мышцы сокращаются под действием «животного» электричества, рождающегося в нервах, а проволочки из меди и цинка – это только замыкающие цепь проводники.
Но зачем в этой цепи нужны два разных металла? Гальвани исследовав этот вопрос обнаруживает, что можно обойтись и просто кусочком медной проволоки. При использовании одного металла сокращение возникает не всегда, оно бывает слабее, но это уже мелкая деталь. Важно, что два металла не обязательны, а значит и несущественны – полагал Гальвани.
Позднее он демонстрирует новые опыты, в которых вообще обходится без металлов, даже препарирование лягушки он выполняет стеклянными инструментами.

Не только лягушачья лапка подвергалась действию электричества. Итальянец Запотти добился стрекотания мёртвого кузнечика. Сам Гальвани производил аналогичные опыты с конечностями овец и кроликов, а французский хирург Ларрей экспериментировал с только что ампутированной человеческой ногой.
В 1791 году в «Трактате о силах электричества при мышечном движении» Гальвани впервые опубликовал своё знаменитое открытие. Сами же явления, открытые Гальвани, долгое время в учебниках и научных статьях назывались «гальванизмом». Этот термин доныне сохраняется в названии некоторых аппаратов и процессов. На тот момент со времён опытов Шваммердама прошло без малого 100 лет, к чести Гальвани он ничего и никогда о нём не слышал.

Алессандро Вольта —никакого «животного электричества» нет
Среди последователей болонского анатома оказался и Алессандро Вольта (Alessandro Giuseppe Antonio Anastasio Gerolamo Umberto Volta, 1745—1827).
Итальянский физик и химик Алессандро Вольта, заинтересовавшись опытами Гальвани, увидел в них совершенно иное явление – возникновение потока электрических зарядов. Проверяя точку зрения Гальвани, Вольта проделал серию опытов и пришёл к выводу, что причиной сокращения мышц служит не «животное электричество», а наличие цепи из разных проводников (двух металлов) в жидкости. В подтверждение своей правоты – Вольта заменил лапку лягушки изобретённым им электрометром и повторил все действия.
В 1800 году на заседании Лондонского королевского общества Вольта впервые публично заявляет о своих открытиях. По его мнению, в проводнике второго класса (жидкий проводник) находящемся в середине и соприкасающемся с двумя проводниками первого класса из двух различных металлов возникает электрический ток того или иного направления.
Он полагал что, причиной сокращения мышц был электрический ток, возникающий в области контакта двух разнородных металлов (медь и железо – гальваническая пара) с тканями лягушки.
В ответ на возражение Вольта Гальвани произвёл второй опыт, уже без использования металлов вообще. Стеклянным крючком он набрасывал конец седалищного нерва на мышцу лягушачьей лапки; при этом мышца также отвечала сокращением.
Невзирая на поддержку последователей и сторонников, даже таких крупных как А. Гумбольдт, Гальвани проиграл спор с Вольта. Аргументы Вольта казались вполне убедительными. В 1797 году для Гальвани наступает окончательный крах. В 1794 году Болонью завоевал Наполеон, и через два года Гальвани был вынужден по политическим и религиозным убеждениям оставить профессорскую должность в университете. Друзья добились для него разрешения вернуться к работе, но Гальвани скончался, так и не успев воспользоваться им. Ему шёл всего 61-й год.
За изобретение источника постоянного тока Вольта становится знаменит и всеми признан. В 1801 году Наполеон приглашает его в Париж, где в Академии наук он демонстрирует свой знаменитый вольтов столб. Умер Вольта в 1827 году в возрасте 82 лет, овеянный славой.
Однако в тот раз Вольта ошибался. Во всех опытах Гальвани поставленных без использования металлических проводников тот действительно имел дело с «животным электричеством», которое ему всё-таки удалось открыть.
История примирила противников, оказалось, что прав был и Гальвани, и его критик Вольта. На самом деле, Гальвани открыл два разных явления – и животное электричество, и металлическое. Правда сам он полагал, что открыл только первое из них, а Вольта считал, что существует только второе.
После опытов Алессандро Вольта убедивших всех, что никакого «животного электричества» нет, идея Гальвани была надолго оставлена, вплоть до середины XIX века.

Последователи Гальвани
Оставлена, но не забыта. Чрезвычайное любопытство вызывали эксперименты по воздействию электричества на нервную систему умерших людей. Вообще, мысли о бессмертии, о воскрешении мёртвых занимали большое место в опытах по электрическому воздействию на трупы. Первые исследования, проведённые французами Дюпюитреном, Нистеном и Гильотеном, были, правда, не очень обнадёживающими.
Одним из последователей Гальвани был и его племянник Джованни Альдини (Giovanni Aldini, 1762—1834). Более того, он стал первым кто сумел монетизировать открытия своего дяди. Некоторые его считают даже прототипом доктора Виктора Франкенштейна.
Будучи эпатажным шоуменом, Альдини стал одним из первых, кто пытался лечить психически больных пациентов. Его эксперименты были подробно описаны в книге, опубликованной в Лондоне в 1803 году «Отчёт о поздних улучшениях в гальванизме, с серией любопытных и интересных экспериментов, выполненных перед уполномоченными Французского национального института, и повторёнными в последнее время в анатомических театрах». Это была авторитетная книга о гальванизме, содержавшая описание серии опытов, в которых принципы Вольта и Гальвани использовались вместе. Книга была иллюстрирована рисунками экспериментов, в которых участвовали тела и головы животных и людей.
Но в истории Джованни Альдини прославился тем, что смешал серьёзное исследование с леденящим душу зрелищем. Он практиковал демонстрацию так называемых «электрических плясок», проводимых в форме публичных экспериментов, которые должны были продемонстрировать влияние электричества на спазматические сокращения мускулов. Для опытов использовались отсечённые головы и другие части тел казнённых преступников.
Он отправился в тур по Европе, предлагая публике своё изощрённое зрелище. 18 января 1803 года в Лондоне состоялась его самая выдающаяся демонстрация, а именно гальванические экзерсисы с купленным телом повешенного убийцы. Он подсоединял полюса 120-вольтного аккумулятора к телу казнённого Джорджа Форстера. Когда Альдини помещал провода на рот и ухо, мышцы челюсти начинали подёргиваться, и лицо убийцы корчилось в гримасе боли. Левый глаз открылся, как будто хотел посмотреть на своего мучителя. Газета London Times писала: «Несведущей части публики могло показаться, что несчастный вот-вот оживёт».
А вот как описывал этот опыт Альдини один непосредственный наблюдатель: «Восстановилось тяжёлое конвульсивное дыхание; глаза вновь открылись, губы зашевелились и лицо убийцы, не подчиняясь больше никакому управляющему инстинкту, стало корчить такие странные гримасы, что один из ассистентов лишился от ужаса чувств и на протяжении нескольких дней страдал настоящим умственным расстройством».


Рисунок 7. Иллюстрация из тракта Альдини о его экспериментах на обезглавленных

Мечты о бессмертии! Сколько разбитых надежд породили вы во все времена! И одно из самых сильных разочарований – провал всех надежд на электрический ток, с помощью которого якобы можно оживлять трупы.
Сам Альдини не оставил никаких свидетельств того, чего он ожидал от своих опытов – хотя и описал свою конечную цель как обучение умению «управлять жизненными силами». На практике он ограничился выводом о том, что гальванизм «оказывает значительное влияние на нервные и мышечные системы (живых людей)». Также он констатировал, что с остановившимся сердцем ничего нельзя поделать.
В знак признания его заслуг император Австрии сделал Альдини рыцарем Железной Короны и государственным советником в Милане. Умер естествоиспытатель 17 января 1834 года. В своём завещании он пожертвовал значительную сумму на создание школы естествознания для ремесленников в Болонье.
Между тем за полтора века, прошедших со времени первых экспериментов, электричество всё же спасло жизнь не одному человеку. Взять хотя бы случаи, когда сердце больного, остановленное разрядом электрического тока дефибриллятора, вновь начинает свою ритмичную работу[1] (https://ridero.ru/link/khhxTGHtT_).
А спустя столетие появится электрошоковая терапия. Но об этой истории медицины поговорим чуть позже.
[1] (https://ridero.ru/link/wDT-hhtQLr) Дефибрилляция проводится при фибрилляции желудочков. В случае успешной дефибрилляции разряд останавливает сердце, после чего оно должно восстановить собственную нормальную электрическую активность.

Безумие Эммануэля Сведенборга
Шведский теософ Эммануэль Сведенборг (Emanuel Swedenborg, урождённый Swedberg 1688 – 1772), крайне странный персонаж на исторической сцене. Хотя он был воспитан в благочестивой обстановке – его отец происходил из семьи богатого бергсмана, был профессором богословия в Уппсальском университете и настоятелем собора, – Сведенборг посвятил свою жизнь не только теологии, но также физике, астрономии и геологии.
Он предвосхитил теорию небесной механики Лапласа и Канта, выдвинув гипотезу, что Солнечная система могла сформироваться из гигантского облака космической пыли, сжавшегося под собственным весом. Подобно Леонардо да Винчи, в своих дневниках он проектировал корабль, способный летать по воздуху, и другой, военный, способный двигаться под водой, рисовал схемы автоматического оружия. Современники называли его «шведским Аристотелем».
В 1730-х годах, вскоре после его сорокалетия, Сведенборг увлёкся анатомией мозга. Но вместо того чтобы препарировать мозги животных, он устраивался в уютном кресле и просматривал десятки книг. Опираясь только на эти источники, он развил некоторые удивительно дальновидные идеи.
Его мысль о том, что мозг состоит из миллионов крошечных независимых частиц, соединённых волокнами, опередила нейронную доктрину; он правильно рассудил, что мозолистое тело обеспечивает коммуникацию между правым и левым полушарием, и определил, что шишковидная железа служит «химической лабораторией». В каждом случае Сведенборг утверждал, что лишь делал некоторые очевидные выводы из исследований других учёных. На самом же деле он радикально преобразовал неврологию того времени, хотя большинство тех, на кого он ссылался, осудили бы его как безумца или еретика.
Сведенборг умер в 1772 году и запомнился в истории написанными в последние болезненные годы жизни теологическими сочинениями. Описания его эклектичных видений зачаровывали таких людей, как Кольридж, Блейк, Гёте и Йейтс. С другой стороны, Кант называл Сведенборга «верховным вождём всех фанатиков», а Джон Уэсли «одним из самых оригинальных, ярких и эксцентричных безумцев, когда-либо бравшихся за перо». [6]

Френология Ф. Галля
В первой четверти XIX века известный австрийский врач и анатом Франц Йозеф Галль (Franz Joseph Gall, 1758—1828) проявил себя как яркий исследователь в области морфологии мозга. Он впервые дифференцировал серое вещество, составляющее кору и подкорковые образования, от белого вещества, которое состоит, по его мнению, из проводящих волокон, связывающих отделы мозга между собой.
Наибольшую известность, однако, получили не эти его исследования, а френология.
Галль с юных лет загорелся этой идеей. Ещё когда он учился в школе, у него создалось впечатление, что самые умные из его одноклассников отличались выдающимся лбом. А встретившаяся ему очень романтичная и очаровательная вдова, напротив, имела выступающий затылок. Так Галль пришёл к заключению, что сильным умственным способностям соответствуют увеличенные лобные доли, а увеличение затылочной части есть следствие романтичности.
Он продолжил систематизировать свои наблюдения, когда его назначили заведовать венским сумасшедшим домом. Там исследуя черепа? преступников он и обнаружил выразительную шишку над ухом, которая напоминала таковую на черепах хищных животных. Галль связал эту шишку с частью мозга, которую он считал ответственной за жестокое и разрушительное поведение. В своих работах, вышедших в начале XIX века, в частности, в книге «Исследования нервной системы», он предложил «карту головного мозга», на которой попытался разместить все умственные качества, которые были разработаны психологией способностей[1] (https://ridero.ru/link/khhxTGHtT_). При этом для каждой способности указывался соответствующий участок мозга. Галль полагал, что развитие каждой области коры головного мозга вызывает её увеличение, которое приводит к деформации участка черепа над ней. Поэтому исследование поверхности черепа, по его мнению, должно было выявлять индивидуальные особенности личности.
Для различных способностей, чувств и черт характера Галль и его ученики находили соответствующие «шишки», размер которых они считали коррелирующим с развитием способностей.
Идея Галля о том, что все психические явления имеют биологическую природу, противоречила доминировавшей в то время теории дуализма Декарта.
[1] (https://ridero.ru/link/wDT-hhtQLr) В 17—18 вв. считалось, что способности представляют собой уровень развития общих и специальных знаний, умений и навыков, обеспечивающих успешное выполнение человеком различных видов деятельности.


Рисунок 8. Френология.

Радикальная позиция Галля, ратовавшего за материалистический взгляд на психику, импонировала научному сообществу тем, что предполагала отказ от концепции небиологической души. Однако влиятельные консервативные силы видели в ней угрозу. Император Франц I, даже запретил Галлю выступать с публичными лекциями и изгнал его из Австрии.
Академическая психология того времени признавала двадцать семь психических свойств, например, память, осторожность, скрытность, жестокость. Галль сопоставил эти свойства с двадцатью семью участками коры головного мозга, назвав их «психическими о?рганами». (Позднее как самим Галлем, так и его последователями к ним были добавлены новые.) Эта теория локализации функций вызвала споры в научной среде, продолжавшиеся вплоть до следующего века. [8]
Теория Галля была верна по сути, но ущербна в деталях. Во-первых, большинство «психических свойств», считавшихся во времена Галля отдельными функциями психики, оказались слишком сложными, чтобы их мог порождать один единственный участок коры головного мозга. Во-вторых, метод, которым пользовался Галль, приписывая функции определённым участкам мозга, был основан на изначально ошибочных предположениях. Он с недоверием относился к исследованиям поведения людей с повреждениями тех или иных участков мозга, поэтому клиническими данными пренебрегал.
Галль разработал пять принципов, на которых основана френология:
1. Мозг – это о?рган ума.
2. Человеческие умственные способности могут быть организованы в конечное число способностей.
3. Эти способности соответствуют определённым областям поверхности мозга.
4. Размер выпуклости на черепе является мерой того, насколько соответствующая способность влияет на характер человека. 5. Соотношение поверхности черепа и контура поверхности мозга является достаточным для наблюдателя, чтобы определить относительные размеры этих областей.
К концу двадцатых годов XIX века идеи Галля и френология как дисциплина приобрели чрезвычайную популярность во всех слоях общества. Пьер Флуранс, французский невролог-экспериментатор, решил подвергнуть их проверке. Используя в качестве подопытных разных животных, Флуранс поочерёдно удалял участки коры головного мозга, которые Галль сопоставлял с разными психическими функциями, но ему не удалось подтвердить ни одно из нарушений поведения, предсказываемых Галлем. Более того, Флуранс вообще не нашёл никакой связи между нарушениями поведения и определёнными участками коры.
Так Флуранс пришёл к выводу, что все психические способности равномерно распределены по всему мозгу, и, следовательно, повреждение любой его области будет иметь такой же эффект, как и повреждение другой. Он утверждал, что кора эквипотенциальна, то есть каждый её участок может выполнять любые из функций мозга. «Все ощущения и решения занимают одно и то же место в этих структурах; такие свойства, как восприятие, понимание и воля, составляют, по сути, единое свойство», – писал Флуранс.
Идеи Флуранса вскоре завладели умами учёного сообщества. Возможно, их принимали так благосклонно благодаря убедительности экспериментов, но отчасти и потому, что они соответствовали чаяниям религиозных и политических противников материалистических идей Галля.
Дискуссия между последователями Галля и Флуранса на несколько последующих десятилетий разделила научное сообщество. Этот спор разрешился лишь во второй половине XIX века, когда в дело вмешались два невролога: Пьер-Поль Брока в Париже и Карл Вернике в 1879 в городе Браславу (Германия).
Поль Брока (Pierre Paul Broca, 1824—1880) описал двух больных, которые страдали симптомами утраты речи. Исследовав после смерти их мозг, он обнаружил одинаковые очаги повреждения в третьей лобной извилине левого полушария. На основании этих двух случаев, Брока сделал вывод, что именно эта зона регулирует речь. Последующие исследования подтвердили, его гипотезу.
Позднее Карл Вернике (Carl Wernicke, 1848—1905) пришёл к заключению, что словесная глухота (заболевание, при котором больные слышат звуки, но не могут расшифровать значение речевых высказываний) возникает при повреждении задней части височной извилины («зона Вернике»). Он также высказал предположение, что во второй лобной извилине, непосредственно перед двигательной зоной руки находится центр письма [9]. Таким образом, подтверждалась локализационистская концепция структуры головного мозга, что подогревало интерес к исследованиям в этом направлении.
P.S. В конце XX – начале XXI в. появилось множество весьма сомнительных исследований с фМРТ претендовавших на нахождение областей мозга, соотносящихся с психическими свойствами и способностями личности.
Совсем недавно выпускники Оксфордского университета провели исследование френологии, чтобы научно подтвердить или опровергнуть её положения. С помощью МРТ были исследованы кожа головы, форма черепа, извилины мозга и сопоставлены с личными качествами человека и его образом жизни. Увы, френологический анализ не выявил никаких взаимосвязей.

Эпоха промышленной революции

Регистрация биоэлектрических явлений. Карло Маттеуччи
Итальянский физик Карло Маттеуччи (Carlo Matteucci, 1811—1868) продолжил исследования Луиджи Гальвани. Он внёс значительный вклад в развитие электрофизиологии, показав в 1830—1840 годах, что в мышце всегда может быть зафиксирован электрический ток, который течёт от неповреждённой её поверхности к поперечному разрезу. Маттеуччи первым произвёл опыт, известный под названием «опыта вторичного сокращения» (вторичный тетанус): при накладывании на сокращающуюся мышцу нерва второго нервно-мышечного препарата – его мышца тоже начинает сокращаться. Результат опыта Маттеуччи сейчас объясняется тем, что возникающего в мышце при её возбуждении потенциала действия оказывается вполне достаточно для возбуждения другого нерва и мышцы.
В 1838 году Маттеуччи также впервые осуществил регистрацию биоэлектрических явлений с помощью гальванометра, одна клемма которого присоединялась к повреждённому участку мышцы, другая – к неповреждённому, при этом стрелка гальванометра отклонялась. Правда, Маттеуччи смог зарегистрировать только ток повреждения мышцы, а не нерва (не хватало чувствительности прибора).
До Маттеуччи единственным измерительным инструментом служила сама лапка лягушки с отпрепарированным нервом (физиологический реоскоп) и не было уверенности в том, что процессы возбуждения связаны именно с электрическими явлениями. После работ Маттеуччи это можно было считать доказанным.
Всё это происходило в 1837 году. Это был год столетия со дня рождения Гальвани. Наконец была доказана правильность толкования им своих последних опытов. А четыре года спустя в 1841-м появится полное собрание сочинений Гальвани. Профессор вновь становится знаменит и теперь уже навсегда.

Доктрина Иоганна Мюллера
Одним из самых видных физиологов XIX века был Иоганн Петер Мюллер (Johannes Peter M?ller, 1801—1858), основатель новейшей физиологии.
Его главный труд – «Руководство по физиологии человека» (1833—1840). В нём наряду с вопросами общей физиологии значительное место занимают данные по физиологии нервной системы. В этом труде получило развитие учение о рефлекто?рном акте и о рефлекто?рной природе работы спинного мозга.
Много внимания в книге Мюллер уделил разделу о деятельности органов чувств, особенно зрения и слуха.
Мюллер выдвинул доктрину специфической энергии органов чувств, которая явилась крупнейшим обобщением XIX века в этой области физиологии. Доктрина включала десять законов. В соответствии с первым законом, мы осознаём не сам объект, но «представление наших нервов, нервы – это посредники между воспринимаемыми объектами и мозгом и таким образом они навязывают сознанию свои, собственные характеристики». По Мюллеру, «ощущения складываются в чувствующем органе посредством нервов, и в качестве результата от действия внешних причин дают знания некоторых качеств или условий не внешних тел, а самих сенсо?рных нервов».
Второй закон доктрины Мюллера состоял в принципе специфичности. Имеется пять видов нервов и соответствующих органов чувств, и каждый из них имеет своё специфическое качество или свою специфическую энергию, которую навязывает уму.
Третий закон доктрины специфичности опирался на эмпирическую очевидность первых двух: одна и та же причина вызывает в различных о?рганах чувств различные ощущения (зрительные, слуховые ощущения возникают и тогда, когда о?рган чувств раздражается необычным раздражителем, неадекватным для данного о?ргана чувств, например, электрическим или механическим). Следовательно, и качество ощущений зависит от природы нерва, на который воздействует причина. Таким образом, хотя причиной ощущений является материальное воздействие, ощущение не воспроизводит его свойств. Внешнее воздействие высвобождает нервную энергию, которая дремлет в о?ргане чувств и только ждёт толчка для этого возбуждения. [10]
Между тем в 1830 году Иоганн Мюллер авторитетно заявлял, что скорость распространения нервного сигнала измерить невозможно. По его мнению, поскольку нервный сигнал – имеет электрическую природу, он должен проводиться со скоростью, примерно равной скорости света (3х10
м/с). Учитывая небольшие размеры биологических объектов, даже с помощью лучших инструментов того времени измерить такую скорость было невозможно. [11]

Теория электромоторных молекул
Спустя несколько десятилетий вернулся к идее Гальвани швейцарский физиолог Эмиль Дюбуа-Реймон (Du Bois-Reymond, 1818—1896).
Его научная деятельность началась с того, что в 1841 году Иоганн Мюллер дал ему, тогда 22-летнему студенту третьего курса, тему для самостоятельной работы – повторить опыты Маттеуччи, который к тому времени стал уже академиком. Дюбуа увлёкся этой темой и в результате всю свою научную жизнь посвятил электрофизиологии. [7]
Обдумывая полученное от Мюллера задание, Дюбуа понял, что «повторить» опыты Маттеуччи не так-то просто: в те времена каждый учёный использовал уникальные приборы собственной конструкции, сопоставлять показания которых было практически невозможно. Поэтому Дюбуа, выполняя задание, одновременно поставил своей задачей разработать такое оборудование, которое позволило бы в разных лабораториях получать сравнимые результаты. В итоге он создал универсальный комплекс приборов, обслуживающий все основные этапы исследований: раздражение мышц и нервов, отведение возникающих в них биопотенциалов и их регистрацию.
Одна из проблем исследователей тех лет была в том, что они располагали только гальваническими источниками постоянного тока, а для экспериментов нужны были электрические импульсы. Созданный молодым учёным прибор для раздражения, который назывался «санный аппарат Дюбуа-Реймона», позволял строго дозировать раздражающее воздействие. Он представлял собой две катушки с большим числом витков; одна катушка могла выдвигаться из другой, скользя по специальным полозьям. К внутренней – первичной катушке присоединяли источник тока – гальванический элемент с известным напряжением. В цепь был включён прерыватель тока – молоточек Нефа, такой, какой позже использовали в электрическом звонке. Во вторичной катушке индуцировался ток, которым раздражали нерв или мышцу. Выдвигая одну катушку из другой можно было регулировать силу раздражающего тока; степень выдвижения катушек измерялась по специальной линейке. Теперь, если в статье по физиологии было написано: «Сила раздражения была равна 12 см», все понимали это однозначно. Подобные индукционные катушки использовались в биологических лабораториях вплоть до 50-х годов XX века, только тогда их вытеснили электронные генераторы тока.


Рисунок 9. Санный аппарат Дюбуа-Реймона

Другое техническое препятствие, с которым столкнулся Дюбуа состояло в том, что все гальванометры были сильно инерционными и не позволяли регистрировать кратковременные импульсные токи. Сам он разрешить его не смог, но это сделали его последователи.
Немного забегая вперёд расскажу, что в 1847 году Габриэль Ионас Липпман (Gabriel Lippmann; 1845—1921) изобретёт знаменитый капиллярный электрометр. С помощью этого остроумного прибора можно было с высокой точностью измерять чрезвычайно малые электрические потенциалы (до 0,1мВ). Этим устройством воспользовались Освальд, который применил его для развития теории электрического потенциала Нернста. Применяли его и Иоганн Мюллер и Дуглас Эдриан, которому, кстати принадлежат слова «история электрофизиологии определяется историей развития электроизмерительной аппаратуры».
Благодаря этому устройству известный французский физиолог Этьенн-Жюль Марей, в 1876 году получил первую кардиограмму сердца лягушки. И капиллярный электрометр стал главным инструментом электрокардиографии.
Но я почему-то не нашёл упоминаний о том, чтобы этот прибор был использован для исследования нервного импульса.
Усовершенствование, введённое Дюбуа для отведения биопотенциалов, также было очень существенным: он понял, что биопотенциалы некорректно отводить простыми медными проволочками, так как в месте соприкосновения металла с биологической тканью возникают потенциалы, вполне сравнимые с теми, которые предполагается измерить. Дюбуа разработал специальные электроды (их называют неполяризующимися), которые не создавали избыточной разности потенциалов.
Все эти, казалось бы, технические и потому второстепенные нововведения на самом деле сыграли немаловажную роль в науке. А исследования Дюбуа-Реймона, начатые им на студенческой скамье, стали выдающимся достижением науки того времени. Более того, они оказали существенное влияние и на уровень всех проводимых в то время работ по электробиологии, так как Дюбуа-Реймон широко пропагандировал и даже дарил свои приборы.
Собственные исследования Дюбуа-Реймона шли в двух основных направлениях: во-первых, он исследовал электричество, генерируемое живыми тканями (тут он продолжал линию Гальвани – Маттеуччи), во-вторых, он изучал законы действия тока как раздражителя нервов и мышц (здесь он развивал направление, начатое Фонтана и Вольта).
В 1843 году Дюбуа открыл ток повреждения в нерве. (Это был первый случай, когда электричество объективно зарегистрировали в нервах, гальванометры Маттеуччи были для этого недостаточно чувствительными.)
В 1849 году он показал, что и мозг, так же как нерв и мышца, обладает электрогенными свойствами.
Результаты своих исследований Дюбуа-Реймон изложил в трёх больших томах «Исследования по животному электричеству» (1848, 1849, 1869 гг.). Очевидно, в этих томах не все данные были получены лично Дюбуа. Но именно он был тем человеком, который привёл все све?дения о «животном электричестве» в систему, провёл колоссальную работу по их уточнению и восполнению недостающих деталей. Он описал, при каких условиях, где и на каких объектах можно наблюдать биопотенциалы, привёл их характеристики и т. д.
Кроме того, он предложил первое теоретическое объяснение потенциала повреждения. Дюбуа-Реймон полагал, что вдоль мышц и нервов тянутся цепочки особых «электромоторных» молекул. Каждая такая молекула представляет собой как бы два гальванических элемента, соединённых положительными полюсами, так что наружу ориентированы только отрицательные. Где бы ни рассечь мышцу, на разрезе обнажатся отрицательные полюса, чем и объясняется потенциал повреждения.
Здесь мы можем наблюдать пример того как биологическая гипотеза строится под влиянием аналогии с современной ей физической теорией: последним открытием в физике в это время сала теория Ампера о том, что свойства постоянных магнитов объясняются тем, что каждая молекула в нём является маленьким магнитиком.
Дюбуа-Реймон придумал, как теперь сказали бы, демонстрационную модель для проверки своей гипотезы. Он взял много маленьких гальванических элементов «медь – цинк», попарно соединил их положительными полюсами, укрепил на деревянной доске и, погрузив всю конструкцию в раствор соли, стал проводить на этой «искусственной мышце» такие же эксперименты, которые он проводил на мышце живой. Оказалось, что распределение потенциалов в такой модели действительно было сходно с распределением потенциалов у реальной мышцы.
Благодаря такой оригинальной демонстрации, и авторитету Дюбуа-Реймона, теория электромоторных молекул, несмотря на её фантастичность (и ошибочность), оставалась общепризнанной почти четверть века с момента её выдвижения в 1846 году. [7]

Скорость нервного импульса
Под влиянием Иоганна Мюллера другой его талантливый ученик Герман Гельмгольц (Hermann Ludwig Ferdinand von Helmholtz, 1821 – 1894) заинтересовался электрофизиологией и в 1842 году защитил диссертацию «О строении нервной системы беспозвоночных». В то время уже были известны нервные клетки и нервные волокна, но как они связаны друг с другом, было ещё неясно. В 1842 году молодой Гельмгольц впервые отметил, что нервные волокна являются отростками нервных клеток. Так он одним из первых понял, что клетки и волокна одно целое – нейрон.
В 1850 году Гельмгольц был профессором физиологии Кёнигсбергского университета. Спустя 15 лет после заявления Мюллера о невозможности измерить скорость нервного импульса Герман фон Гельмгольц с помощью простого и изящного эксперимента, который легко воспроизвести на студенческом лабораторном практикуме, измерил скорость распространения импульсов в нерве лягушки.
Опыт выглядел так. На вращающийся барабан была намотана закопчённая бумага. Гельмгольц брал нервно-мышечный препарат и закреплял мышцу около вращающегося барабана с лентой. К мышце прикреплялось пишущее перо, так что сокращение мышцы оставляло след на движущейся бумаге. Момент раздражения нерва с помощью специального устройства регистрировался на ленте. На той же бумажной ленте фиксировалось, через какой промежуток времени отвечает сокращением мышца. Так вычислялось время от момента раздражения нерва до начала сокращения мышцы. Далее, Гельмгольц раздражал нерв вторично, но в другом месте, например, на расстоянии 5 см от первой точки раздражения. Теперь сокращение мышцы наступало немного позднее. Разница этих времён могла зависеть только оттого, что возбуждение прошло лишние 5 см. Зная скорость вращения барабана, можно было вычислить время запаздывания, а так как расстояние между двумя точками раздражения нерва было известно, легко рассчитывалась и скорость распространения возбуждения по волокну.


Рисунок 10. Эксперимент Гельмгольца

Оказалось, что скорость распространения возбуждения по нерву всего 30 м/с.
100 км/ч! Это показалось настолько невероятным, что сам Иоганн Мюллер не поверил талантливому ученику и отказался послать его статью в научный журнал.
Полученная в результате опыта величина оказалась на семь порядков меньше, нежели скорость распространения электрического тока в металлическом проводнике или в растворе электролита. Отсюда Гельмгольц сделал совершенно логичный вывод, что проведение нервного импульса – это не просто распространение электрического тока по нервному волокну.
При этом Гельмгольц допускал, что при движении импульса происходит перемещение неких материальных частиц, однако более определённых предположений не делал.
Гельмгольц своими опытами опроверг наивные представления о нервном волокне как электрическом проводе. Однако придумать альтернативное объяснение было не так-то просто. Открытие Гельмгольца обеспечило исследователей-физиологов работой на ближайшее сто лет.
PS. В современной медицине используется такой метод исследования работы нервной системы – электронейрография – запись потенциала действия в момент его распространения вдоль нерва. Применяется он для измерения скорости распространения импульса или потенциала действия в нерве. При проведении электронейрографии периферический нерв стимулируют в одной точке, а затем контролируют активность в двух точках по пути распространения возбуждения.

Гипотезы Лудимара Германа
В 1879 году учёный младшего поколения школы Дюбуа-Реймона немецкий физиолог Лудимар Герман (Ludimar Hermann, 1838 – 1914) вплотную подошёл к современному математическому описанию нервного импульса. Он сравнил его распространение с горением бикфордова шнура.
Такое сравнение, только на первый взгляд, может показаться наивным и подобным представлениям античных философов. На самом же деле, при прохождении импульса, как и при распространении пламени, расходуется энергия, которую нужно восполнять, иначе новый импульс не пройдёт. Попробуйте предложить другой пример из физики, в котором бы отправленная в путь волна подпитывалась в процессе своего распространения. Но сравнение это не лишено и недостатков – нервные импульсы при взаимодействии ведут себя иначе, они больше похожи на частицы.
Сегодня это явление прекрасно изучено и называется оно – автоволны1 (https://ridero.ru/link/KjWxxWLvCT).
Позднее Герман предложил ещё одну модель, уподобив нерв коаксиальному кабелю2 (https://ridero.ru/link/k6-Q7toAzb), в котором, однако, волны должны распространяться нелинейно. Решать подобные математические задачи в то время ещё не умели, и даже сам Герман сомневался в возможности разработать математическую теорию нервного импульса.
К сожалению, он просто не знал об опытах Джона Скотта Рассела (John Scott Russell, 1808 – 1882), который в 1838 году впервые заявил об открытии уединённой (нелинейной) волны которую называют теперь – солитон. Подробное описание этого наблюдения и выполненных им экспериментов было опубликовано в 1844 г. («Доклад о волнах»).
Возможно, Герман – этот талантливый учёный интуитивно гораздо ближе всех подошёл к открытию реальной природы нервного сигнала, но этого никто не заметил, ни тогда, ни сегодня. А история продолжила развиваться в другом русле, на основе выдвинутой им же «теории местных токов» о которой подробно мы поговорим в главе «История мембранной теории».
1 (https://ridero.ru/link/hsJf4l0f_S) Расскажу о нём в отдельной главе
2 (https://ridero.ru/link/uKQsHkWp-d) Электрический кабель с одной центральной жилой.

«Чёрная реакция» Камилло Гольджи
Великий голландский биолог натуралист, конструктор микроскопов Антони Ван Левенгук (Antoni van Leeuwenhoek) стал первым, кто наблюдал нервные волокна в микроскоп собственного изобретения. В 1718 году он так описал свои впечатления: «Я часто имел большое удовольствие наблюдать структуру нервов, которые состоят из очень мелких сосудов. Невероятно тонкие, они, идя бок о бок, образуют нерв». Для Левенгука нервы – это сосуды: как и артерии и вены.
Александр Монро (1697—1767) в 1732 году утверждал, что нервные волокна «выглядят как множество маленьких отдельных нитей, лежащих параллельно, а его сын (тоже Александр) в 1783 году даже сумел измерить диаметр нервных волокон, который составил три микрона. При этом он утверждал, что волокна твёрдые. (Был ещё и третий Александр Монро вместе они занимали кафедру анатомии Эдинбургского университета в течение 126 лет.)
Но различить истинную структуру нервной ткани мозга исследователи смогут уже после того как третий Монро уйдёт в отставку.
Как бы то ни было, в середине XIX века многие биологи были сторонниками «клеточной теории», гласившей, что живые существа состоят из крошечных строительных кирпичиков, называемых клетками. Неврологи же были не слишком уверены в этом. Да, соглашались они, другие о?рганы могут состоять из отдельных клеток. Но под микроскопом казалось, что нейроны не имеют ни разрывов, ни промежутков между ними; они казались сплетёнными в одну большую кружевную сеть.

Кроме того, неврологи полагали, что – в отличие от прочих клеток – нейроны действуют синхронно, пульсируя (мысля), как единое целое. Они назвали эту большую нейронную сеть «ретикулярной нейронной тканью».
Развенчание ретикулярной теории началось со случайного инцидента, произошедшего однажды вечером в 1873 году. Новая (и традиционная для всех поколений учёных) проблема настигла Гольджи (Camillo Golgi, 1843 – 1926) в 1872 году: стало туго с деньгами. И он согласился на хлопотную, зато хорошо оплачиваемую работу санитарного инспектора больницы небольшого городка Абьятеграссо. Разумеется, возможности заниматься наукой в больнице у него не было. Но никто не мог помешать ему посвятить себя исследованиям дома и за свой счёт. Микроскоп, стёкла – вот всё, что ему было нужно. По легенде, Камилло Гольджи работал дома на кухне, когда опрокинул мензурку с раствором нитрата серебра на срезы свиного мозга. Этот раствор использовался для окрашивания тканей. Гольджи решил, что из-за его неловкости образцы оказались испорченными.
Тем не менее через некоторое время он изучил их под микроскопом и с удивлением обнаружил, что раствор серебра прокрасил клетки мозга особым и очень полезным способом. Лишь единичные клетки вобрали в себя серебро, но эти клетки ярко выделялись – чёрные силуэты на кремово-жёлтом фоне, а их тончайшие волокна и отростки резко проявились. Воодушевлённый, Гольджи стал совершенствовать технику окрашивания, которую он назвал lareazionenera, или «чёрной реакцией».


Рисунок 12. Нейрон, окрашенный по Гольджи.

Этот метод весьма капризен и позволяет маркировать довольно случайным образом какие-нибудь отдельные нейроны – меньше 1% от их общего числа. Но при этом каждый помеченный нейрон выделяется целиком, позволяя исследователю увидеть и его тело, и все отростки.
До Камилло Гольджи зафиксировать нейроны смог Зигмунд Фрейд. С 1876 по 1881 годы он работал с Эрнстом Брюкке – директором института физиологии при Венском университете, физиологом школы Германа Гельмгольца. Фрейд предложил метод фиксации нейронов с помощью хлористого золота. Но его метод оказался более дорогостоящим и поэтому менее привлекательным для исследователей. [13]
В то время учёным было уже известно, что нервная система состоит из двух главных типов клеток: нейронов и глии[1] (https://ridero.ru/link/khhxTGHtT_). Однако, Гольджи стал одним из первых людей, увидевших эти клетки почти во всех подробностях.
Закруглённые клетки глии с тонкими отростками, похожие на чёрных медуз, застывших в янтаре, поразили его. Нейроны, состоявшие из трёх отдельных частей, выглядели не менее экстравагантно. Каждый нейрон имел выраженную центральную часть, переплетённую поросль «дендритовых» ответвлений, отходящих от неё, и выделяющийся аксон – длинный отросток, тянущийся от центральной части на огромные по клеточным меркам расстояния и завершавшийся собственными крошечными ответвлениями на дальнем конце. [6]
Первое сообщение об опытах Гольджи (впрочем, без особого успеха) появилось в 1873 году в коротенькой статье «К структуре серого вещества мозга» в Gazzetta Medica Italiana. Первые изображения окрашенных методом Гольджи нейронов были опубликованы в 1875 году в его статье, посвящённой зрительным колбочкам, а полностью метод был обстоятельно описан в монографии по анатомии нервной системы лишь в 1886 г.
Наблюдаемые Гольджи нейроны были так тесно соединены между собой, что он не предположил наличия свободного места между аксонами и дендритами. Поэтому он стал убеждённым сторонником ретикулярной теории.
Справедливость требует рассказать о об одном событии, на 10 лет опередившем открытие Гольджи.
Около 1863 года немецкий анатом и гистолог Отто Дейтерс (Deiters Otto Friedrich Karl, 1834—1863) разработал метод исследования срезов мозга под микроскопом, с использованием красителей, в качестве которых использовались хромовая кислота и кармин.
Благодаря этому ему первому в мире удалось рассмотреть отдельные нейроны, описать разные виды ветвящихся отростков и зарисовать их. Отростки, похожие на веточки деревьев, Дейтерс назвал протоплазматическими, потому что они будто исходили из протоплазмы тела клетки (сейчас мы знаем их как дендриты). Другие, длинные волокна с несколькими очень короткими хвостиками на конце, он назвал осевыми цилиндрами, отсюда известное нам название аксон (ось).
Дейтерс впервые описал сетчатое вещество мозга и предложил термин (впрочем, ошибочный) «сетевидная ретикулярная формация».
К несчастью, после столь многообещающего старта Дейтерс скончался от брюшного тифа в возрасте 29 лет. А вся слава досталась Камилло Гольджи.
[1] (https://ridero.ru/link/wDT-hhtQLr)Глия. Нейроны составляют лишь 25% от всех клеток мозга, остальные 75% клеток относятся к нейроглии (glia – клей, греч.). Это название было дано в 1846 г. Р. Вирховым, полагавшим, что глия – это цементирующая основа для объединения нервных клеток. В среднем глиальные клетки составляют по величине примерно 1/10 размера нейрона. В отличие от нейронов они способны делиться.

Нейронная доктрина Сантьяго Рамона-и-Кахаля
И тут появляется новый гениальный учёный, который сделал возможным изучение психической жизни на клеточном уровне и сформулировал существующую и по сей день нейронную доктрину. Этого человека звали Сантьяго Рамон-и-Кахаль (Santiago Ramоn y Cajal, 1852—1934).
Кахаль заложил основу современной науки о нервной системе и был, возможно, величайшим нейробиологом всех времён. Сантьяго Рамон-и-Кахаля часто называют «отцом неврологии». В 1906 году он получил Нобелевскую премию по физиологии и медицине за свою теорию, которая теперь называется «нейронная доктрина».
В детстве он учился сначала ремеслу парикмахера, а затем сапожника, но мечтал стать художником – его способности к рисованию видны в иллюстрациях к опубликованным работам. Однако его отец, профессор прикладной анатомии в университете Сарагосы летом 1868 года взял 16-летнего мальчика на старинное кладбище, где кости древних захоронений выходили на поверхность. Его отец надеялся, что, заинтересовав сына в рисовании костей, он возбудит его интерес к анатомии. Уловка сработала, и в 1868 году Рамон-и-Кахаль поступил в Сарагосский университет на факультет медицины.
Он прилежно учился в университете, под руководством своего отца, и стал очень хорошим анатомом. Вместе с отцом они подготовили к выпуску анатомический атлас, рисунки к которому были выполнены Рамоном-и-Кахалем, однако, книга не была опубликована. Эти занятия так увлекли Кахаля, что он отошёл от живописи, полностью посвятив себя анатомии, а затем заинтересовался и анатомией мозга.
В 1887 году он занял кафедру гистологии и патологической анатомии в Университете Барселоны. Именно здесь он начал серьёзно использовать метод Гольджи, что в результате привело его к Нобелевской премии.
До Кахаля, форма и разнообразие нервных клеток приводили биологов замешательство. Нейроны обладают формой весьма разнообразной и неправильной, они окружены множеством чрезвычайно тонких веточек, называвшихся в то время отростками. Биологи не знали, являются ли эти отростки самостоятельными или входят в состав нейронов. Невозможно было понять, откуда они растут и куда ведут.
Так что многие биологи, в том числе Камилло Гольджи, делали вывод, что, между нейронами нет ни разрывов, ни соединений и они представляют собой непрерывную нервную сеть, похожую на паутину, по которой сигналы могут передаваться сразу во всех направлениях. То есть, элементарной единицей нервной системы является свободно передающая информацию нервная сеть, а не отдельная нервная клетка.
Метод окрашивания нейронов по Гольджи позволил увидеть нейроны с изумительной ясностью.
Рамон-и-Кахаль усовершенствовал технологию, используя более высокие концентрации химикатов, делая более толстые срезы материала для исследования под микроскопом, и используя только те нейроны, на которых метод Гольджи работал лучше всего. Это были нейроны с немиелинизированными аксонами. Мозг птицы и эмбрионы млекопитающих идеально подходили для исследований Рамона-и-Кахаля. У эмбрионов сравнительно мало нервных клеток, упакованы они не столь плотно, а их отростки короче. В результате он сумел окрасить гораздо большую долю нейронов, чем смог Гольджи.
Всё это позволило Кахалю увидеть отдельные деревья в клеточном лесу мозга.
В течение года Рамон-и-Кахаль опубликовал потрясающий результат. Он обнаружил, что нервная ткань в мозге птиц состоит из отдельных клеток, соприкасающихся друг с другом – он мог это ясно показать из-за высокой доли клеток, которые он научился окрашивать.
Позднее Рамон и Кахаль назвал это открытие 1888-го года вершиной своей карьеры.
В результате удалось выяснить, что, несмотря на свою сложную форму, нервные клетки представляют собой отдельные упорядоченные единицы. Окружающие нервную клетку отростки не отделены от неё, а растут непосредственно из её тела.
Исследовав сотни препаратов, Кахаль понял, что нервная ткань совсем не такая, как утверждал Гольджи, согласно которому она была единой ретикулярной сетью. Кахаль различил отдельные нейроны. Более того, когда он во время экспериментов пережимал нервные отростки нескольких нейронов и давал им погибнуть, процесс распада всегда останавливался на границе следующего нейрона вместо того, чтобы распространяться на всю нервную систему, как можно было ожидать при неразрывной связи. Продолжив свои наблюдения, Кахаль выделил два типа отростков – аксоны и дендриты.
В девяностых годах XIX века Кахаль обобщил все эти наблюдения и сформулировал четыре принципа, составляющих нейронную доктрину – теорию организации нервной системы, которая и сейчас является абсолютной основой неврологии.
Первый принцип состоит в том, что нейрон является основным структурным и функциональным элементом мозга, то есть мозг состоит из нейронов, которые служат его элементарными сигнальными единицами.
Во-вторых, Кахаль предположил, что окончания аксонов одного нейрона передают информацию дендритам другого только в специальных участках, которые Шеррингтон впоследствии назвал синапсами.
В-третьих, Кахаль сформулировал принцип специфичности связей, согласно которому нейроны не связываются с другими нейронами без разбора, но каждый взаимодействует лишь с определёнными нейронами и ни с какими другими. Он использовал этот принцип, чтобы показать, что связи нейронов друг с другом образуют определённые последовательности, которые он назвал нейронными цепями. Сигналы распространяются по этим цепям определённым, предсказуемым образом.
Отдельный нейрон посредством многих окончаний аксона обычно связан с дендритами многих клеток-мишеней. Так единственный нейрон может широко распространять получаемую им информацию по различным нейронам-мишеням, иногда находящимся в разных участках мозга. Напротив, дендриты нейрона-мишени могут получать информацию от окончаний нескольких других нейронов. Тем самым в нейроне может обобщаться информация, поступающая от нескольких нейронов, даже расположенных в разных частях мозга.
На основе своего анализа связей, наблюдаемых в мозге, Кахаль представил мозг как орган, состоящий из специфических предсказуемых нейронных цепей, в то время как преобладавшая точка зрения предполагала, что мозг есть рассеянная нервная сеть, в которой повсюду происходят взаимодействия всех мыслимых типов.
Проявив поразительную проницательность, Кахаль пришёл к своему четвёртому принципу – динамической поляризации. Согласно этому принципу, сигналы движутся по нейронным цепям лишь в одном направлении. Информация передаётся от дендритов каждой клетки к её телу, оттуда по аксону к дендритам следующей клетки, и так далее. Этот принцип однонаправленной передачи сигналов был необычайно важен, потому что позволял связать все компоненты нервной клетки с единственной её функцией – сигнальной [8].


Рисунок 13. Рисунки Кахаля приложение к нобелевскому докладу

К сожалению, собственно термин «нейронная доктрина» Кахалю не принадлежит. Его автор – известный немецкий анатом В. Вальдейер (W. Waldeyer), который в 1891 году опубликовал обширный труд главной идеей которого был вывод о том, что клеточная теория применима и к нервной системе. Кстати, именно Вальдейер предложил называть нервную клетку «нейроном», а клеточная теория с его лёгкой руки, применённая к нервной системе, стала известна как «нейронная доктрина». Кахаль, в сою очередь, так до конца и не мог простить Вальдейеру его доктрины, поскольку считал её своей собственной.

Тем не менее «нейронная доктрина» оказалась крепким орешком для коллег Кахаля. Ему пришлось основать журнал для продвижения своих идей, но даже это не помогло, так как лишь немногие медики читали испанские журналы. Поэтому в 1889 году он отправился на конференцию в Германию, величайший научный центр того времени, и даже сам заплатил за проезд, столкнувшись с отказом университета в приглашении.
К счастью для Кахаля, великолепные рисунки нейронов завоевали ему некоторых сторонников. В следующие десять лет нейронная доктрина укрепилась в научных кругах, хотя далеко не все соглашались с ней. Многие учёные отказывались поверить Кахалю, и в 1900 году две армии неврологов выстроились по разные стороны баррикад; «ретикулисты» Гольджи и «нейронщики» Кахаля. [8]
Но история любит хорошие шутки, поэтому случилось так, что комитет Нобелевской премии решил, что Рамону-и-Кахалю и Гольджи следует разделить Нобелевскую премию по медицине/физиологии 1906 года, хотя эти два учёных придерживались абсолютно противоположных взглядов на то, как работает нервная система. И если один из них был прав, другой наверняка нет.
Кахаль вспоминает, что, возражая Гольджи в научной трактовке результатов, он всегда «высказывал ему восхищение, и во всех моих книгах можно прочесть восторженные отзывы о вкладе учёного из Павии», чего, к сожалению, нельзя сказать о Гольджи, который то и дело норовил исказить воззрения испанского коллеги. Даже в своей нобелевской речи он просто проигнорировал открытия и заслуги Рамона-и-Кахаля. Вспоминая это, тот пишет в своей автобиографии: «Какая жестокая ирония судьбы – соединить в пару, как сиамских близнецов, сросшихся туловищами, научных противников с такими противоположными характерами». Это определённо не была Нобелевская премия мира.
Как и все великие открытия, нейронная доктрина Кахаля не только ответила на многие вопросы, но и породила множество новых. Вот самый важный из них: если нейроны отделены друг от друга, то как сигнал проходит через промежуток между ними? Казалось, имеются лишь две возможности – электрический ток или химические вещества. Опять-таки каждая сторона этого спора имела своих защитников, где «радисты» выступали за электричество, а «повара» – за биохимию [6].

История синапса

Синапс (греч. ???????, от ????????? – соединение, связь) – место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой.
Термин синапс ввёл известный английский нейрофизиолог Чарльз Шеррингтон (Charles Scott Sherrington, 1857 – 1952) в 1897 году для обозначения гипотетического образования, специализирующегося на обмене сигналами между нервными клетками.
В 1906 году Шеррингтон сформулировал основные принципы нейрофизиологии в до сих пор изучаемой всеми специалистами-неврологами книге «Интегративная деятельность нервной системы» (The Integrative Action of the Nervous System).
Следует отметить, что в те времена господствовала гипотеза о передаче информации с помощью биоэлектрических импульсов. Большинство исследователей склонялось в XIX столетии к мысли, что переход возбуждения с нервного волокна на мышцу – это физический процесс, представляющий собой электрическое явление. Поэтому понятие, введённое Шеррингтоном, изначально обозначало место электрического контакта между клетками, обеспечивающего передачу нервного импульса.
Позднее, в 1932 году Шеррингтон (совместно с Э. Эдрианом) «За открытия, касающиеся функций нейронов» удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине.

Кураре
В 1851 году французский физиолог Клод Бернар (Claude Bernard; 1813—1878), получив кураре в подарок от Наполеона III, своими опытами однозначно доказал, что яд никак не влияет ни на мышцу, ни на нерв.
Бернар заметил, что у животных, отравленных ядом кураре, уже через минуту после смерти нервы прекращают реагировать на любые раздражения. Изучив это странное явление, Бернар пришёл к выводу, что кураре не отключает способность самой мышцы сокращаться, а нерва – проводить возбуждение. Вывод: ни нерв, ни мышца не затронуты действием яда, нарушен только переход возбуждения с нерва на мышцу. Но тогда было непонятно, каким образом кураре убивал жертву. Даже спустя двадцать с лишним лет, после опыта Бернара это оставалось загадкой.
В 1877 году Дюбуа-Реймон писал по этому поводу: «Из известных естественных процессов, которые могли бы передавать возбуждение, сто?ит, по-моему, говорить только о двух. Либо на границе сокращающейся ткани имеет место раздражающая секреция… сильно возбуждающего вещества, либо это явление имеет электрическую природу».
Дальнейшие опыты с кураре дали учёным повод предположить, что между мышцей и нервным окончанием имеется пространство, заполненное неким веществом, чувствительным к действию яда кураре.
Именно, допустив существование синапса и гипотетического вещества, находящегося в нём, можно было объяснить, каким образом кураре убивает. Яд, попавший в организм, лишает вещество синапса способности передавать нервный импульс от нерва к мышце.
Впервые такую мысль сформулировал английский физиолог Т.Р.Элиот в 1904 году. Эта гипотеза основывалась на сходстве с действием адреналина на изолированное сердце. Тем не менее идея не была воспринята его современниками.
Прямое доказательство тому, что при раздражении нервов выделяется химическое соединение, оказывающее действие на изолированное сердце, было получено в работах австрийского фармаколога Отто Лёви (об этой леденящей сердце истории расскажу чуть ниже).

«Повара» и «радисты»
Сантьяго Рамон-и-Кахаль выяснил, что нейроны являются отдельными клетками. В конечном счёте между ними оставался микроскопический промежуток, названный синапсом. Но как именно нейроны передают сигналы через этот промежуток – с помощью химических веществ или электрических импульсов – оставалось неясным. Сторонников разных направлений называли «поварами» и «радистами» соответственно, и их противостояние повлияло на добрых 50 лет развития неврологии.
Сначала «радисты» имели преимущество. Передача электрических импульсов была модным новшеством, а химическое взаимодействие выглядело устаревшим, сродни учению о «четырёх телесных жидкостях». Кроме того, сторонники электрической теории имели экспериментальные свидетельства того, что нейроны при возбуждении всегда вырабатывают электрический импульс. Этот импульс распространяется по аксону, и не было причин сомневаться в том, что нейроны могут пользоваться электричеством и для внешних сообщений друг с другом. [6]
Целый ряд мрачных экспериментов с сердцами лягушек, казалось, также служил подтверждением этой теории. К началу ХХ века биологи знали, что, если извлечь сердце у лягушки и погрузить его в физиологический раствор, оно продолжит биться само по себе. Сердце просто плавает там, сокращаясь – лишённое тела, оно каким-то фантастическим образом сохраняет жизненную силу. Учёные обнаружили, что можно замедлять или ускорять частоту сокращений, посылая электрические сигналы в разные нервные окончания, ведущие к сердцу.
Между тем было замечено, что и небольшое количество определённых химических веществ также может сходным образом ускорять или замедлять сердцебиение. Но поскольку эти вещества были искусственными, их воздействие сочли лишь странным совпадением.

Сон Отто Лёви, открытие химического синапса
Отто Лёви (Otto Loewi, 1873 – 1961), молодой учёный, посетивший Англию в 1903 году, нашёл эксперименты с сердцами лягушек весьма увлекательными, и по возвращении в Австрию решил исследовать связь между нервами, электричеством и химическими веществами. Однако Лёви был человеком рассеянным и мечтательным и на долгие годы отложил эту идею, тем более что вскоре он стал успешным фармакологом. Между тем доктрина «радистов» набирала популярность.
В конце концов, Лёви вернулся-таки к исследованию сердец лягушек в 1920-х годах, хотя и при необычных обстоятельствах.
Согласно рассказу самого Лёви, однажды ночью в 1921 году он заснул за чтением книги. Ему приснился сон, в котором он представил эксперимент, который может положить конец спорам о том, как нервы общаются друг с другом. Он проснулся посреди ночи, набросал несколько заметок об этом потенциально революционном эксперименте, а затем снова заснул. К его великому разочарованию, когда он проснулся утром, то не смог разобрать собственные ночные записи.
Следующей ночью он проснулся в 3 часа после того, как снова представил эксперимент. На этот раз он не стал полагаться на свой почерк, поэтому бросился в лабораторию, чтобы попробовать эксперимент. Лёви извлёк два бьющихся сердца лягушек и опустил их в их в две мензурки с физиологическим раствором, где они продолжали биться. Затем он стимулировал блуждающий нерв в одном из сердец – процедура, которая замедляет частоту сердечных сокращений. Он извлёк солевой раствор из сосуда с сердцем, чей блуждающий нерв он стимулировал, и перелил его ко второму сердцу. Это вызвало замедление его сокращений. Тогда он воздействовал электричеством на другие нервные волокна в первом сердце ускорив его биение. Перенос солевого раствора заставил второе сердце ускориться, как он и увидел во сне.
Лёви интерпретировал эти результаты так, что блуждающий нерв выделил какое-то вещество, которое вызвало изменение частоты сердечных сокращений. Тот факт, что вещество могло затем быть перенесено ко второму сердцу с помощью солевого раствора, укрепило его уверенность, что воздействие было химическим. Лёви назвал предполагаемое химическое вещество «vagusstoff» (в переводе с немецкого означает «вещество вагуса»).
Прошло ещё несколько лет, прежде чем сэр Генри Дейл (Henry Hallett Dale, 1875 – 1968) выделил это вещество и назвал его ацетилхолином.
Лёви и Дейл разделили Нобелевскую премию в 1936 году за то, что продемонстрировали важность химической передачи в нервной системе, а история Лёви об эксперименте, который ему привиделся во сне, будет впоследствии почитаться в истории нейробиологии. По правде говоря, Лёви, вероятно, не проводил эксперимент в ранние утренние часы, как он утверждал. Но он был известен как рассказчик склонный к драматизму. По словам Дейла, Лёви сказал ему, что он проснулся второй ночью и просто постарался сделать записи аккуратно, чтобы спокойно провести эксперимент на следующий день. Тем не менее, популярная версия этой истории немного более запоминающаяся, и любому, кто занимается ежедневной скукой лабораторных исследований, будет непросто обвинить Лёви в том, что он хотел сделать своё открытие чуть более драматичным.
Эксперимент Лёви оказал бесценную поддержку «поварам» и послужил доказательством, что нервная система, по крайней мере у некоторых животных, использует химические вещества для передачи сообщений.
P.S. Нейробиологи до сих пор восхищаются оригинальностью эксперимента Лёви. Но сны не приходят ниоткуда, и никогда не снятся неподготовленным учёным. Решение, найденное во сне это всегда результат обобщения и осмысления большого багажа предварительно накопленных знаний.
Замечательному сну Отто Лёви тоже кое-что предшествовало…
В лаборатории И. П. Павлова в 1895 году студент Военно-медицинской академии И. Л. Долинский провёл эксперимент, в результате которого он установил, что введение кислоты в двенадцатиперстную кишку вызывает значительную секрецию поджелудочной железы.
Развили это наблюдение английские физиологи Уильям Бейлисс и Эрнест Старлинг которые в январе 1901 года повторив опыт Долинского сделали вывод, что существует некоторое вещество, выделяемое двенадцатиперстной кишкой, которое стимулирует секрецию поджелудочной железы.
Учёные пошли дальше – они извлекли часть двенадцатиперстной кишки у только что забитого животного, измельчили её и погрузили в раствор соляной кислоты. Небольшое количество кислотного экстракта набрали в шприц и ввели в кровь другого животного.
Его поджелудочная железа сразу отреагировала выделением пищеварительного сока, хотя животное перед опытом не кормили. Исследователи пришли к выводу: слизистая оболочка кишки, обработанная кислотой, продуцирует некое химическое вещество, которое поступает в кровь. Кровоток доставляет это вещество по системе кровообращения ко всем участкам тела, включая и поджелудочную железу. Когда вещество достигает её, оно каким-то образом стимулирует выделение ею пищеварительного сока.
Так в 1902 году было обнаружено вещество, названное секретином. Позднее Уильям Харди (William Hardy) предложил все подобные вещества называть гормонами.
А как раз накануне знаменитого сна Леви – буквально за год до него, произошло следующее подозрительно похожее событие.
Известный канадский физиолог Фредерик Бантинг долгое время безрезультатно искал лекарство от сахарного диабета. Но однажды в 1920 году во сне он увидел решение – проснувшись посреди ночи, Бантинг записал методику проведения эксперимента: «Перевязать протоки поджелудочной железы у собаки. Подождать шесть-восемь недель. Удалить и экстрагировать».
Следуя этой инструкции он и его помощник Чарльз Бест перевязали протоки поджелудочной железы у подопытной собаки. Через несколько недель, когда железа атрофировалась, учёные, выделили из неё экстракт, а затем удалили орган. Вскоре собака стала умирать от сахарного диабета, тогда Бантинг ввёл ей сохранённый экстракт – уровень глюкозы упал, и собака успешно вышла из диабетической комы. Так появился инсулин.
Этот сон принёс Фредерику Бантингу Нобелевскую премию.
Чрезвычайно продуктивные сны снились учёным в 1920—21 годах.

Победа «поваров»
Тем временем, для Лёви и его сторонников сражение на поприще науки было выиграно лишь наполовину. «Радисты» допускали, что организм может пользоваться химическими сигналами на периферии нервной системы, контролирующей конечности и внутренние органы. Но в мозге, по их мнению, нервные импульсы могли предаваться только с помощью электричества. Они располагали вескими аргументами в пользу такого мнения – нейроны вырабатывали электричество при любой активности.
«Радисты» также иронично утверждали, что химические вещества – «материал для слюны, соплей, мочи и пота» – действуют слишком медленно для процессов, происходящих в мозге. Только электричество, которое распространяется мгновенно, может стоять за мышлением. Как когда-то сторонники ретикулярной теории Гольджи, «радисты» были убеждены, что работа нервных клеток отличается от деятельности прочих клеток организма.
Так, например, А. А. Ухтомский в 1935 году, не отрицая существования нейротрансмиттеров полагал, что они в лучшем случае подготавливают нейрон к восприятию электрического сигнала.
Но тем, кто считал мозг чем-то исключительным с биологической точки зрения, пришлось постепенно сдавать свои позиции. На роль посредников «между электричеством и электричеством» химические вещества всё-таки приняли. За следующие несколько десятилетий было открыто множество нейротрансмиттеров – веществ, передававших сигналы исключительно в мозге. Эти открытия подорвали доминирование «радистов», и в 1960-е годы большинство учёных включали нейротрансмиттеры в своё понимание работы нейронов. [6]
Учёные сошлись на том, что при возбуждении по аксону нейрона от сомы до терминали распространяется электрический импульс – то самое электричество, за которое ратовали «радисты». Но электрический сигнал не может преодолеть синаптическую щель даже если её ширина всего 0,00002 миллиметра. Поэтому аксону приходится переводить электрические сигналы на язык химических соединений, которые могут преодолеть этот промежуток.
А самые упорные «повара» даже стали настаивать, что во время работы нервов, или при прохождении нервного импульса, в них происходит «химические процессы распада и восстановления нервного вещества».
Ныне считается, что большинство синапсов, в том числе те, что исследовались в разгар этого спора, имеют химическую природу. Но некоторые нейроны образуют с другими электрические синапсы. В таких синапсах между двумя клетками появляются небольшие мостики, позволяющие электрическому току проходить из одной клетки в другую – примерно так, как некогда предсказывал Гольджи [8].
Таким образом, как это иногда бывает с научными спорами, обе стороны оказались в чём-то правы.
Так или иначе, химический аспект оказался гораздо более сложным. В мозге обнаружены сотни видов нейронов, электрические импульсы в их передаются практически одинаково. Но при этом для взаимодействия между ними в синапсах задействованы сотни разных нейротрансмиттеров, передающих различные нюансы.
Нейротрансмиттеры воздействуют на электрическую возбудимость нейрона всего двумя способами: возбудить или ингибировать. Каждую секунду нейрон получает тысячи возбуждающих и ингибирующих сигналов одновременно, некоторые считают, что по умолчанию тело клетки ингибировано. При этом разные типы нейронов используют разные нейромедиаторы. Так что каждый нейрон должен тщательно «распробовать суп» из окружающих его возбуждающих и тормозящих веществ, прежде чем ответить на управляющее раздражение.
В становлении концепции химической передачи в синапсах, значительную роль сыграли исследования российских учёных – А.Ф.Самойлова, А.В.Кибякова, А.Г.Гинецинского.
Например, Самойлов изучая температурные изменения в процессе передачи возбуждения с нерва на мышцу пришёл к выводу, что они в большей степени подчёркивают химическую, а не физическую природу передачи возбуждения.
Работами А. В.Кибякова (1933) было показано, что передача возбуждения с помощью химических веществ осуществляется не только в нервно-мышечных соединениях, но и в соединениях между нервными клетками.
Гинецинский в 1935 году обнаружил, что химические вещества в нервно-мышечных синапсах вызывают на небольшом участке мембраны изменение потенциала, названного впоследствии потенциалом концевой пластинки.
Австралийский нейрофизиолог Джон Эклз был одним из самых ярых сторонников идеи электрических синапсов. В 1930-х и 1940-х годах он решительно выступал против того, что нервные клетки связываются друг с другом химически. По мнению Эклза, передача нервных импульсов была слишком быстрой, чтобы молекулы могли участвовать в этом процессе. Только электрическое взаимодействие могло обеспечить распространение нервных сигналов с такой скоростью. Он даже измерил эту скорость в 1935 году.
Невзирая на доказательства Отто Лёви и Генри Дейла продемонстрировавшие химическую связь нервной системы с двигательными нейронами, Экклз утверждал, что всё это неприменимо для нейронов мозга.
В 1944 г. он познакомился с Карлом Поппером – одним из крупнейших философов XX века, занимавшихся проблемами науки. Поппер полагал, что определяющая роль в научном прогрессе принадлежит опровержению гипотез. Он смог убедить Экклза попытаться опровергнуть собственную гипотезу, уверив его в том, что это ничуть не менее важно, чем найти доводы в её пользу.
При изучении нейронных цепей Экклз обнаружил, что некоторые из этих цепей являются не возбуждающими, а тормозными. В этих случаях возбуждение пресинаптического нейрона вызывает так называемый тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). С позиции «радистов» невозможно было объяснить, каким образом возбуждающий потенциал действия пресинаптической клетки может в синапсе превращаться в тормозящий постсинаптической.
За эту работу, опровергающую идею, которую он долгие годы отстаивал, спустя 12 лет, в 1963 году Экклз получит Нобелевскую премию.
Можно было говорить о решительной победе химической теории передачи информации в синапсах.

Электрический синапс
Но вот в 1957 году был открыт синапс, в котором сигнал передавался почти без задержки, передача мало зависела от температуры и почти не блокировалась магнием. Был открыт первый чисто электрический синапс.
Спор между «радистами» и «поварами» возобновился с новой силой. В 1959 году Дэвид Поттер и Эдвин Фершпан обнаружили эффективную электрическую связь между гигантским аксоном и аксоном моторного нейрона в брюшной цепочке рака. Было установлено, что возбуждение в виде электрического потенциала беспрепятственно и мгновенно передаётся в месте контакта от одного аксона к другому без всяких нейромедиаторов.
В нервной системе млекопитающих электрические синапсы тоже обнаружены, чаще всего они образуются между дендритами однотипных, близко расположенных нейронов, тогда как химические и смешанные – между аксонами и дендритами при их последовательном соединении. Однако, в ЦНС млекопитающих и человека имеется всего около 1% электрических синапсов, они более характерны и преобладают в нервных системах низкоорганизованных животных.
Появился новый термин – электрические синапсы – это места высокоспециализированных контактов между нейронами, где происходит прямая передача электрических потенциалов от одной клетки к другой. Электрические синапсы могут связывать между собой не только нейроны, но и многие другие типы клеток. Такими синапсами связаны рецепторные клетки, кардиомиоциты, гладкомышечные клетки, клетки печени, глиальные, эпителиальные и др.
Электрические синапсы также, как и химические имеют пресинаптическое образование, синаптическую щель и постсинаптическую мембрану. Синаптическая щель у них значительно уже, чем у химических (у электрических синапсов – от 2 до 5 нм, тогда как у химических синапсов – 20—50 нм). Отличительная особенность пресинаптического образования – отсутствие пузырьков с медиатором.
Выделяют следующие свойства электрических синапсов.
· Отсутствие центральной задержки. · Проведение возбуждения в обе стороны. · Относительно высокая лабильность[1] (https://ridero.ru/link/khhxTGHtT_). · Являются практически неутомляемыми образованиями. · Не чувствительны к химическим соединениям. · В электрических синапсах отсутствует явление посттетанической потенциации. · Более низкая надёжность в передаче информации.
Полученные в результате экспериментов доказательства фактов передачи сигнала через электрический синапс противоречили господствовавшей к этому моменту теории. Сложилась тупиковая ситуация: электрические синапсы есть, функционируют, их существование доказано прямыми экспериментами, а расчёты показывают, что они не должны работать!
Современная электронная микроскопия показала, что непосредственного контакта между клетками нет: между ними есть зазор, заполненный жидкостью, через которую ток пойдёт не только в клетку-мишень, но и «вытечет куда-то на сторону». Расчёты, проведённые в разных лабораториях мира, дали обескураживающие результаты. Оказалось, что при реальных экспериментально определённых значениях сопротивлений мембран (которые были получены, впрочем, не для области синапса, а для аксона или тела клетки), межклеточной среды и размеров синаптических контактов и щелей, в клетку-мишень будет затекать не более 0,01% всего тока, вытекающего из терминали. Электрический потенциал распространится по всей поверхности клетки и не сможет вызвать изменения её потенциала, необходимого для возбуждения или сопоставимого с реально наблюдаемыми изменениями.
За решение этой задачи в 1965 году взялась группа молодых сотрудников Теоретического отдела Института биофизики АН СССР. [14]
Их идея состояла в решении обратной задачи – выяснить при каком электрическом сопротивлении мембраны при тех же свойствах межклеточного вещества и размерах синаптической области (диаметр около 1 мкм и ширина щели порядка 5 нм) возможна работа электрического синапса.
Выяснилось, что, хотя и существует некоторое оптимальное сопротивление мембраны в синапсе, при котором в клетку-мишень попадала бы самая большая часть тока, всё равно эффективность такого синапса была несопоставима с реальной. Если же сопротивление мембраны бралось ниже оптимального, то увеличивалась утечка тока через щель, если сопротивление увеличивалось, то падала общая сила тока, вытекающего из терминали.
Исследования показали, что электрический синапс не должен работать ни при каком сопротивлении мембраны.
Было выдвинуто предположение, что в синаптической щели есть вещество значительно увеличивающее сопротивление межсинаптического пространства. Это могло бы дать математическое обоснование возможности электрической передачи нервного импульса. Но таких веществ обнаружено не было и идею отбросили.
И тогда было сделано единственное оставшееся предположение, что сопротивление мембраны неоднородны – она имеет участки с низким сопротивлением в центральных областях и высокое сопротивление у края синапса.
Эта гипотеза оказалась верной. С усовершенствованием методов электронной микроскопии в разных лабораториях мира было обнаружено, что, действительно, в электрических синапсах используется неоднородная мембрана. Неоднородность её создаётся особым способом: с помощью специального белка – коннектина. Его молекулы присутствуют и в мембране терминали, и в мембране клетки-мишени, образуя там специальную структуру – коннексон, состоящую из шести молекул, формирующих внутри канал. Когда аксон достигает клетки-мишени, два коннексона соседних мембран соединяются друг с другом и в каждом из них открывается канал (этот процесс подобен открыванию шлюзов при стыковке). Этот канал имеет низкое сопротивление для прохождения ионов. Таким образом, электрический синапс связывает две клетки множеством тоненьких трубочек диаметром около 1 – 1,5 нм, проходящих внутри белковых молекул.
Казалось бы, всё, тема закрыта ко всеобщему удовлетворению. Но…
У птиц в цепочке нейронов, обеспечивающих реакцию зрачка на свет, был обнаружен очень большой по диаметру электрический синапс (площадью около 1000 мкм
), щель которого заполнена миелином, т. е. изолятором.
Ответа искать не стали, просто решили, что гипотеза с заполнением синаптической щели изолятором тоже верная.
Но и на этом история не остановилась. В относительно недавнем январе 2019 года (первая публикация статьи – октябрь 2018) в выпуске The Journal of Physiology сообщается об удивительном феномене: авторам статьи удалось наблюдать передачу электрического сигнала между нейронами вообще в отсутствие синапсов – как химических, так и электрических… Сначала авторы просто регистрировали распространение активности в аксоне, а затем полностью перерезали его пополам, и стали постепенно раздвигать разрез. Сигнал всё равно распространялся. Только раздвинув края разреза на 400 микрон друг от друга, распространение сигнала удалось прекратить.
Так что точка в споре между «поварами» и «радистами» ещё не поставлена, наступило скорее перемирие, чем мир. У каждой стороны есть свой лауреат Нобелевской премии. И что очень важно, обе стороны спора правы (Правда, удобная позиция?).
А что если обе неправы?
[1] (https://ridero.ru/link/wDT-hhtQLr) Скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях.

Новейшая история

Вторая половина XIX века была богата открытиями в области физиологии нервных волокон, в это время были сформулированы основные законы возбуждения и распространения нервных импульсов.
Эдуард Фридрих Вильгельм Пфлюгер (Eduard Friedrich Wilhelm Pfl?ger; 1829—1910) в 1859 проводя исследования действии постоянного электрического тока на нерв и мышцу обнаружил, что при замыкании цепи постоянного тока на отрицательном полюсе (катоде) возникает возбуждение, а при размыкании оно отмечается на положительном полюсе (аноде); во время прохождения тока через ткань на катоде наблюдается состояние повышенной, а на аноде – пониженной возбудимости. На основании этих исследований он сформулировал закон электротона. Учение Э. Пфлюгера об электротоне, развитое впоследствии Б. Ф. Вериго, составило основу представлении о процессах возбуждения.
«Всё или ничего». Согласно закону Боудича (1840—1911), подпороговые раздражения не вызывают возбуждения («ничего»), при пороговых и надпороговых стимулах возбуждение сразу приобретает максимальную величину («всё») и уже не увеличивается при дальнейшем усилении раздражения. По этому закону функционируют и мышечные, и нервные волокна. [13]


Рисунок 14. Закон Боудича «Всё или ничего».

В 1922—1925 годах Эдгар Дуглас Эдриан воспользовавшись капиллярным электрометром и только что изобретённым ламповым усилителем Герберта Гассера смог записать электрический потенциал отдельных нервных волокон при физическом воздействии.
Случайное наблюдение, сделанное Эдрианом в процессе эксперимента в 1928 году, ещё раз доказало наличие электричества в нервных клетках. Эдриан рассказывал: – Я разместил электроды на зрительном нерве жабы в связи с некоторыми экспериментами с сетчаткой. В комнате было почти темно, и я был озадачен, услышав повторяющиеся шумы в громкоговорителе, подключённом к усилителю[1] (https://ridero.ru/link/khhxTGHtT_). Шумы указывали на то, что имела место большая импульсная активность. Только когда я сравнил шумы с моими собственными
движениями по комнате, я понял, что нахожусь в поле зрения гла?за жабы, и что он сигнализирует о том, что я делаю [16].
Примечание. Ещё Дюбуа Реймон в 1849 г. Дюбуа Реймон соединив роговицу и дно только что удалённого гла?за лягушки с помощью неполяризующихся электродов с гальванометром обнаружил разность потенциалов в 4—10 мВ. Так-что заслуга Эдриана не в открытии электрического потенциала в глазу земноводного, а в обнаружении корреляции между интенсивностью воздействия и частотой следования импульсов.
Эдриан подтвердил, что нервы подчиняются принципу «все или ничего». Но он также обнаружил, что применительно к нервам закон «все ли ничего» имеет продолжение: амплитуда нервных импульсов действительно сохраняется одинаковой, но при этом – с ростом силы раздражения может формироваться серия нервных импульсов, и чем сильнее раздражитель, тем больше частота их следования. Вероятно, так обеспечивается градация интенсивности ощущений. «В связи с этим импульсация несёт гораздо большую информацию, чем просто сигнал о том, что возбуждение произошло», – писал Эдриан [16].
Кроме того, он обнаружил, что более сильный стимул активирует большее количество чувствительных волокон.
Тогда же сложилось и устойчивое представление о том, что сигналы возбуждений, приходящие на разные дендриты, суммируются в соме нервной клетки и в результате формируется исходящий сигнал в аксоне.


Рисунок 15. Примеры суммации нервных импульсов.

Однако, последние исследования нейробиологов из Израиля, опубликованные в 2018 году в научном издании Scientific Reports опровергают эту модель. Получены свидетельства того, что направление результирующего сигнала существенно может повлиять на реакцию нейрона. К примеру, слабый сигнал «слева» и примерно такой же «справа» нейрон не суммирует и не отзовётся выходным импульсом, но если сигнал с бо?льшей мощностью поступит с одной из сторон, то запустить реакцию нейрона может даже он один [17].
[1] (https://ridero.ru/link/wDT-hhtQLr) В 1884 г. Н.Е.Введенский для изучения работы нервных центров применил телефонический метод регистрации, прослушивая в телефон активность продолговатого мозга

Электрическая активность кожи
Ещё Дюбуа-Реймон в своё время обратил внимание на электрические потенциалы кожи. Он измерил потенциал на изолированном участке коже лягушки и обнаружил, что её биопотенциалы по своему значению могут превосходить даже нервные и мышечные.
Целенаправленным изучением возникновения электрических потенциалов на поверхности кожи впервые в мире занялся российский электрофизиолог, ученик И.М.Сеченова – И.Р.Тарханов (Тархнишвили, Тархан-Моурави, 1846—1908). В 1888 году он обнаружил изменение электрических параметров кожи человека в ответ на раздражение органов чувств, изменения эмоционального состояния и при других проявлениях психической активности. Уже в следующем году он доложил о своём открытии на заседании Петербургского общества психиатров и невропатологов. В мировой литературе это явление носит название «феномена Тарханова».
Тарханов обратил внимание, что электрические потенциалы на коже человека заметно усиливаются при мнимом воображении ощущения, при абстрактной умственной деятельности, при возбуждении нервной системы или при утомлении. Также он открыл, что электрическое сопротивление тела человека небольшому току через руки, держащие электроды, изменяется согласно субъективному эмоциональному состоянию.
Но главное внимание он уделил регистрации электрических потенциалов кожи. Для своих исследований он сконструировал первый в мире простейший психогальванометр,
А методикой исследования биопотенциалов через измерение сопротивления кожи с успехом воспользовался французский врач Чезаре Фере и в том же 1888 году с её помощью он впервые сопоставил связи между ощущениями и эмоциями с одной стороны, и колебаниями кожного сопротивления – с другой.
Таким образом, сложились две методики регистрации кожно-гальванических эффектов: по Тарханову – измерение электрических потенциалов кожи, и по Фере – измерение электрического сопротивления. Оба метода, как показатели состояния организма, дают идентичные результаты.

Электрическая активность головного мозга
4 августа 1875 года на 43-й ежегодной конференции Британской медицинской ассоциации эдинбургский хирург Ричард Катон (Richard Caton, 1842 – 1926) заявил об открытии, которое, как это часто бывает, опередило время. В своём сообщении шотландец рассказал, что он, исследуя при помощи гальванометра открытый живой мозг (эксперимент проводился с мозгом собаки и обезьяны), сумел зарегистрировать электрические сигналы. Это были отчётливые вариации тока, которые становились более заметными во время сна. Также он констатировал, что с наступлением смерти эти явления усиливались, а после смерти ослабевали и затем полностью исчезали.
Доклад Катона «Электрические токи в головном мозге» был опубликован British Medical Journal. И… всё! Более или менее серьёзные последствия этот доклад возымел только 40—50 лет спустя, когда труды Владимира Правдич-Неминского и Ганса Бергера привели к созданию современной ЭЭГ. Да и то, потребовался авторитет Эдгара Дугласа Эдриана, чтобы электроэнцефалография начала своё триумфальное шествие по миру. Ричард Катон не дожил до публикаций Бергера всего несколько лет.
В том же 1875 году независимо от Катона российский физиолог Василий Яковлевич Данилевский в своей диссертации изложил данные, полученные при изучении электрической активности мозга у собак. В этой работе он описал наличие спонтанных потенциалов, а также изменения, вызываемые различными стимулами.
В 1882 году И.М.Сеченов опубликовал работу «Гальванические явления на продолговатом мозгу лягушки», в ней он впервые обратил внимание на существование ритмической электрической активности мозга.
1884 году Н.Е.Введенский исследовал работу нервных центров мозга лягушки и коры больших полушарий кролика с применением телефонического метода регистрации – прослушивая их активность в телефонный наушник. Введенский подтвердил основные наблюдения Сеченова и показал, что спонтанная ритмическая активность присутствует и в коре больших полушарий млекопитающих.

Гематоэнцефалический барьер ГЭБ
История открытия.
Известный врач и микробиолог, Пауль Эрлих (Paul Ehrlich, 1854 – 1915), стал знаменит, благодаря изобретению сальварсана, или препарата №606, который стал первым, пусть токсичным, поскольку содержал мышьяк, но эффективным средством для лечения застарелого сифилиса.
Но Эрлих также очень много экспериментировал с красителями. Он надеялся найти способ окрасить болезнетворные микроорганизмы. В идеале краситель должен был бы не только прочно фиксироваться на микробной клетке, но и быть для неё смертельным.
Несомненно, на направлении его мыслей повлиял тот факт, что он был женат на дочери известного и зажиточного фабриканта – текстильщика. И Эрлих начал экспериментировать с различными, в том числе и очень ядовитыми красками: анилиновыми и трипановыми.
Вскрывая лабораторных животных, он обнаружил, что краситель проникает во все органы и ткани, но не имеет возможности проникать (диффундировать) в головной мозг, который оставался чистым.
Сначала он ошибочно предположил, что краситель не окрашивает мозг вследствие наличия в нём жира, который отталкивает краску.
А затем открытия, предшествующие обнаружению гематоэнцефалического барьера, посыпались как из рога изобилия, и сама идея начала постепенно завоёвывать умы учёных. Наибольшее значение сыграли следующие наблюдения:
1. если ввести краситель внутривенно, то максимум, что он окрасит – это хориоидальные сосудистые сплетения желудочков головного мозга;
2. если же принудительно вводили краситель в ликвор, выполнив люмбальную пункцию, то мозг окрашивался. Однако, «наружу» из ликвора краситель не проникал, и прочие ткани оставались неокрашенными.
После этого совершенно логично было предположено, что есть преграда, чья главная задача – защитить центральную нервную систему.
Впервые термин – гематоэнцефалический барьер (в англоязычной медицинской литературе он именуется «blood-brain barrier»), появился в 1900 году.
В дальнейшем этот феномен изучался достаточно подробно. Накануне Второй мировой войной появились данные о том, что есть гематоэнцефалический и гематоликворный барьер, а также существует гематоневральный вариант, который расположен не в ЦНС, а находится в периферических нервах.
Сегодня известно, что основу гематоэнцефалического барьера составляют плотные соединения эндотелия. Эндотелиальные клетки выстилают внутреннюю часть капилляров.
Плотное соединение позволяет свободно проходить через стенку капилляров в ткани мозга только небольшим и жирорастворимым молекулам и некоторым газам. Некоторые более крупные молекулы, такие как глюкоза, проникают в мозг с помощью белков-переносчиков, которые открываются только для определённых молекул.
Мы пока не будем подробно вдаваться в гистологию и биохимию структур, составляющих барьер.
От бесперебойной работы гематоэнцефалического барьера зависит наша жизнь. Известно, что многие неврологические заболевания развиваются только вследствие нарушения проницаемости гематоэнцефалического барьера, в сторону его повышения.
А есть ли в центральной нервной системе участки, где гематоэнцефалический барьер не работает? Оказывается, ГЭБ не обеспечивает сплошную изоляцию, кое-где в нём имеются проходы. Они нужны для веществ, которые вырабатываются головным мозгом и отправляются на периферию в качестве команд: это гормоны гипофиза. Поэтому свободные участки оставлены как раз в зоне гипофиза и эпифиза. Эти лазейки необходимы, чтобы гормоны и нейротрансмиттеры могли свободно проникать в кровь.
Существует и другая зона, свободная от ГЭБ, она находится в районе ромбовидной ямки или дна четвёртого желудочка головного мозга. Там расположен рвотный центр. Оказывается, рвота может быть спровоцирована не только механическим раздражением задней стенки глотки, но и при попадании токсинов в кровь. Поэтому именно в этой области мозга имеются особые нейроны, которые непрерывно контролируют кровь на наличие вредных веществ. Как только их концентрация достигает критической величины, эти нейроны активируются, вызывая чувство тошноты, а затем и рвоту.
Когда нарушается проницаемость
При некоторых заболеваниях гематоэнцефалический барьер и его функции могут быть нарушены. Классическим примером могут служить инфекции, при которых токсины и бактериальные антигены способные поражать барьер и повышать его проницаемость. Такое случается при менингитах и энцефалитах, когда возбудитель определяется в ликворе и на оболочках головного мозга.
Но в этом есть и положительный момент: вследствие нарушения функций барьера сквозь него могут проникать антибактериальные препараты, которым в норме этот путь закрыт, благодаря чему антибиотики, проникающие через барьер, позволяют эффективно бороться с инфекцией.
Часто нарушается проницаемость при демиелинизации – рассеянном склерозе, остром рассеянном энцефаломиелите. Происходит нарушение функции барьера при сахарном диабете.
Для преодоления ГЭБ в терапевтических целях оказалось возможным использование ультразвука. Правда механизм этого эффекта пока неизвестен.
В заключение нужно сказать, что ГЭБ является одним из самых эффективных механизмов защиты в организме. Он имеет несколько уровней, а энергией снабжается в 10 раз лучше, чем обычные зоны капиллярного газообмена. Благодаря ГЭБ центральная нервная система сохраняет работоспособность, что даёт ей возможность полностью сосредоточиться на управлении жизненно важными функциями и на высшей нервной деятельности. [18]

«Фантомы»
Мы познаём мир с помощью – слуха, зрения, обоняния, осязания и вкуса. Ещё Аристотель, описав эти классические пять чувств дал схему, которой человечество следовало более двух тысяч лет. Но мало кто правильно вспомнит шестое – то, благодаря которому мы осознаём своё тело. В 1890 году его описал Чарльз Шеррингтон и назвал проприоцепцией.
Проприоцепция, или суставно-мышечное чувство – это ощущение положения частей собственного тела относительно друг друга и окружающего пространства.
В медицинской практике нарушения проприоцепции случай нередкий. Пожалуй, самыми впечатляющими и самыми известными являются фантомные ощущения, возникающие у людей с ампутированными конечностями. Конечность отсутствует, но центры мозга, отвечающие за «карту тела», при отсутствии нервных импульсов, идущих от рецепторов кожи, мышц, суставов при отсутствии зрительного контроля могут «по памяти» формировать образы утраченных органов. И вот человек автоматически пытается взять предмет отсутствующей рукой или встаёт на отсутствующую ногу.
Ах, какой соблазн – перехватить эти сигналы мозга и направить к протезу-манипулятору! В 2015 году начала активно развиваться новая методика – целевая реиннервация мышц.
Фантомные органы вещь небезобидная, они могут болеть вполне реально. Боли в ампутированных о?рганах – один из наименее изученных болевых синдромов. Впервые они были описаны в 1552 году Амбруазом Паре, но до сих пор механизмы, лежащие в их основе, не вполне понятны, а перспективы их эффективного обезболивания весьма туманны.
Казалось бы, вот отличный «полигон» для исследования причин возбуждения нервных клеток, а заодно и нервных импульсов. Как возбуждаются перерезанные, то есть не имеющие классических нервных окончаний, волокна? Ни электрических, ни химических синапсов нет, а потенциал действия есть.

Случай Джорджа Дедлоу
Статья в передовице июльского выпуска Atlantic Monthly за 1866 год под названием «Случай Джорджа Дедлоу» рассказала о весьма трогательной истории Гражданской войны в США. Во вступлении некто Дедлоу утверждал, что сначала он попытался опубликовать свою статью в настоящем медицинском журнале, но после нескольких отказов превратил её в личное жизнеописание.
Его история началась в 1861 году, когда доктор Дедлоу поступил ассистентом хирурга в Десятый добровольческий полк Индианы армии северян.
В 1862 году, во время одной из военных операций он попал в плен, получив ранения обеих рук. После нескольких недель мучительного лечения правую всё-таки пришлось ампутировать. На что натерпевшийся боли Дедлоу согласился, даже несмотря на отсутствие эфира.
После выздоровления Дедлоу обменяли на пленного из армии южан. Вместо того чтобы, вернуться домой, однорукий доктор взял месячный отпуск и снова присоединился к своей части.
Но во время одного из самых кровопролитных сражений в истории США, битвы при Чикамоге Дедлоу получил пулевые ранения ног, оказавшись в списке 30 тысяч жертв того сражения. Хирурги решили ампутировать ему обе ноги прямо на поле боя. В таких условиях, и ампутация не давала особой надежды на выживание. Более 60% пациентов с ампутацией обеих ног в то время умирали.
Дедлоу повезло, он пережил операцию. С этого момента и начинается история, сделавшая рассказ о Дедлоу знаменитым. Он очнулся с судорогами в обеих икрах. Дедлоу они казались целыми.
Вскоре его постигла очередная трагедия. В левой руке так и не зажившей до конца, у него развилась госпитальная гангрена – агрессивное заболевание, уничтожавшее живую плоть со скоростью сантиметр в час. Около половины её жертв умирали на своих койках, и Дедлоу позволил врачам спасти ему жизнь, ампутировав последнюю оставшуюся конечность.
Со временем Дедлоу оказался в филадельфийском госпитале известном как «приют для калек».
Всё это время он каким-то странным образом испытывал вполне реальные ощущения в отсутствовавших частях своего физического тела – он по-прежнему ощущал боль в отсутствующих пальцах рук и мог шевелить несуществующими пальцами ног.
Общаясь с другими пациентами госпиталя, он выяснил, что и те испытывали сходные ощущения в отсутствующих конечностях. Фактически неестественные боли в фантомных руках и ногах часто казались не менее реальными, чем ощущения в здоровых о?рганах.
Однажды, во время развлекательного спиритического сеанса, проводившегося в госпитале, к нему подошёл медиум и предложил мысленно призвать тех, кого хочет увидеть. По словам Дедлоу, в этот момент его посетила «шальная идея». Когда медиум спросил, явились ли гости, призванные Дедлоу, раздался двойной стук, что означало ДА. Когда же он спросил их имена, то получил загадочный ответ: «Медицинский музей армии США, №3486 и 3487».
Дедлоу, будучи военным хирургом, понял ответ. Дело в том, что армейские врачи упаковывали ампутированные конечности в бочонки виски и отправляли в Медицинский музей армии США, где их заносили в каталог и оставляли для дальнейшего исследования. Очевидно, ноги Дедлоу значились под номерами 3486 и 3487.
В этом месте история сделала новый поворот. Дедлоу внезапно издал крик и начал подниматься на стуле. По его словам, он ощутил под собой призрачные ноги. Секунду спустя его туловище приподнялось, и он двинулся вперёд. Сначала он чувствовал себя неуверенно – в конце концов, его ноги плавали где-то далеко в бочонке с алкоголем. Но он смог дойти до середины комнаты, прежде чем они исчезли, и он оказался на полу.
На этом Дедлоу резко заканчивает свою историю.
Несмотря на то, что история Джорджа Дедлоу была позднее официально опровергнута, она тронула сердца читателей.
Поэтому летом 1866 года пожертвования для капитана Дедлоу со всей страны поступали в его военный госпиталь. Многие люди пытались встретиться с героем истории, и были разочарованы, когда им говорили, что такого не существует. Его имени не нашлось и в больничных картотеках. Более того, проверка военных архивов не выявила ни единого случая ампутации всех конечностей. Статья в Atlantic Monthly оказалась вымыслом.
Парадоксальным образом, единственной настоящей подробностью были фантомные боли в призрачных конечностях.
Спустя сорок лет доктор Сайлас Вейр Митчелл (Silas Weir Mitchell, 1829—1914) признался в авторстве.

Фантомные боли
Впервые фантомные боли в ампутированных о?рганах были описаны в 1552 году Амбруазом Паре. А первое клиническое описание фантомных конечностей принадлежит доктору Сайласу Вейру Митчеллу, участнику Гражданской войны в Северной Америке, который и придумал этот термин. Тому самому, который инкогнито написал историю Джорджа Дедлоу (1866). А уже в 1872 году опубликовал свой главный труд – о фантомных конечностях.
Началось всё с того, что после нескольких месяцев работы в разных военных госпиталях. Митчелла особенно заинтересовали пациенты с неврологическими травмами, которыми большинство врачей занимались неохотно. Однако таких пациентов было так много, что в 1863 году он основал неврологический исследовательский центр при госпитале «Тернерс-Лейн» в окрестностях Филадельфии.
Большинство больных с тяжёлыми неврологическими травмами оказывались именно здесь, «лёгких» пациентов Митчелл предпочитал отдавать в другие госпитали. И хотя многие из них так и не выздоровели, Митчелл был доволен результатами своей работы. Он стал экспертом по неврологическим травмам, и особенно по фантомным болям.
Сначала он просто составлял медицинские отчёты и обобщал их. Но вскоре обнаружил, что не может отразить реальное положение вещей только с помощью цифр и графиков. Лишь описательные отчёты могли передать настоящие чувства раненых солдат. Через много лет, когда его научная работа почти прекратилась, он стал полноценным писателем, опубликовавшим более двух десятков романов. Митчелл часто наделял героев своих книг припадками, истерией, расщеплением личности и другими нервными расстройствами.
Самые лучшие и оригинальные исследования Митчелла были посвящены фантомным конечностям. Раньше люди из страха, что их объявят сумасшедшими скрывали существование фантомных ощущений. Митчелл обнаружил, что 95% его пациентов с ампутациями их испытывали.
Дискомфорт часто усиливался от стресса, во время выполнения обычных телесных функций: зевания, кашля, мочеиспускания. Возможно, наиболее важным было открытие Митчелла, что, если пациент испытывал специфическую боль перед ампутацией – например, впивался ногтями в ладонь, – эта боль запечатлевалась в его нервах и годами сохранялась в виде фантомного ощущения. В современной практике, вероятность возникновения фантомной боли слегка уменьшается, когда, помимо общего наркоза, используются местные анестетики, вызывающие онемение ампутируемой области перед операцией и во время неё.
Для объяснения природы фантомов Митчелл предложил несколько гипотез, взаимосвязанных друг с другом. В местах ампутации в процессе заживления часто формировалось утолщение центральной зоны повреждённого нерва – невро?мы (лат. neuroma). Иногда они достигают нескольких сантиметров и могут быть источником болей. Митчелл пришёл к выводу, что повреждённые, но живые нервы могут сохранять активность и посылать сигналы в мозг.
Митчелл описал случай, когда ему удалось восстановить фантомное ощущение. Пациент уже несколько лет назад перестал чувствовать свою фантомную руку (такое иногда случается), но, когда Митчелл приложил электроды к культе, тот почувствовал, как кисть и пальцы как бы материализовались, подобно тому, как это случилось с Джорджем Дедлоу на спиритическом сеансе.
Кроме того, Митчелл обнаружил, что некоторые пациенты, потерявшие руку или ногу в младенчестве, а, следовательно, не имевшие воспоминаний о ней, тем не менее тоже испытывали фантомные ощущения. На основании таких наблюдений Митчелл делал вывод, что мозг хранит неизменную психическую картину целостного тела.
Позже врачи составили каталог фантомов в совершенно разных местах. Удаление зубов может приводить к появлению фантомных зубов. Существуют даже фантомные пенисы с фантомными эрекциями. Большинство фантомных пенисов появляется после рака полового члена или ранений на противопехотных минах, о которых большинство из нас предпочитает не думать. Но в отличие от фантомных конечностей, которые часто кажутся парализованными и болезненными, многие мужчины испытывают приятные ощущения от фантомного пениса. Более того, у некоторых людей фантомные пенисы приводят к реальному оргазму [6].
Хотя Митчелл и сделал фантомные конечности предметом серьёзного научного исследования, полученные им знания не нашли никакого практического применения. Бо?льшую часть XX века, врачи просто обеспечивали пациентов с ампутированными конечностями разными протезами, а при обострении фантомных болей прописывали им опиаты.
И вот в 1990-е годы исследование фантомов пережило новый расцвет, так как неврологи осознали, что это уникальная возможность исследования мозга, в частности его нейропластичности.
Главным центром движения в мозге является моторная кора, полоска серого вещества, которая начинается возле ушей и доходит до макушки. Здесь формируются управляющие сигналы, которые через спинной мозг и периферическую нервную систему передаются в мышцы. Но для выполнения сложных движений моторные зоны нуждаются в механизме обратной связи с мышцами, гарантирующем, что их команды выполняются должным образом. Эта задача решается отчасти соматосенсо?рной корой, тактильным центром мозга. И в моторной, и в соматосенсо?рной коре содержится «карта тела», где каждая его часть имеет свою территорию (вспомним гомункулусов Пенфилда).
Что же происходит с территориями на этой карте после ампутации, например, руки. Благодаря пластичности мозга соседние области могут начать использовать освободившуюся территорию для своих целей. Замечено, что после ампутации руки? обычно происходит расширение территории лица.
Такое переключение происходит быстро, иногда за несколько дней, и охватывает большие по нейронным меркам площади – до пары сантиметров. Поэтому возникло предположение, что такая «колонизация» не предполагает развитие новых нейронных отростков, которые вытягиваются и «захватывают» свободную территорию. Вместо этого, по всей вероятности, активируются уже существующие цепи, которые находились в латентном состоянии.
Но нейронных связей руки слишком много для их полного перепрограммирования, и бывшая территория руки, например, сохраняет остатки своей идентичности. В результате новые контуры для лица пересекаются со старыми контурами для руки. Они смешиваются и поэтому иногда могут срабатывать одновременно.
В результате прикосновение к лицу или движение лицевых мышц может спровоцировать ощущения в отсутствующей руке. В результате лицевые ощущения постоянно обращаются к ментальному образу руки и пробуждают фантомную конечность.
Сходным образом, поскольку область ступни и область гениталий в соматосенсорной коре граничат друг с другом, когда исчезает нижняя часть ноги, её место на внутренней анатомической карте могут занять гениталии. Действительно, некоторые инвалиды с ампутированными ступнями наиболее явственно ощущают свою фантомную конечность во время секса. Некоторые даже сообщают, что ощущение оргазма доходит до несуществующих пальцев ног. Это расширение территории оргазма доставляет им пропорционально большее удовольствие [6].
До сих пор не существует единой точки зрения на механизмы зарождения и развития фантомно-болевого синдрома, есть несколько теорий возникновения фантомной боли, вплоть до метафизических.
Адмирал Нельсон, национальный герой Британии, в одном из сражений тоже лишился руки. Все последующие годы он чувствовал, как фантомные ногти впиваются в его фантомную ладонь, причиняя боль. Но он нашёл утешение, назвав это прямым доказательством существования души. «Если дух руки может пережить её уничтожение, то почему человек в целом не может этого сделать?»
Современные концепции более материалистичны, но несмотря на существование более 40 методов терапии фантомного болевого синдрома (Sherman et al., 1980), только 15% больных полностью избавляются от этого страдания, что, возможно, является следствием неполного понимания механизмов, обуславливающих возникновение фантомных болей.
Большинство современных обезболивающих средств действуют через снижение болевого импульса путём отключения синаптической передачи между рецептором и нейроном. Но если нет нервного окончания, как в случае ампутации о?ргана, нет ни синапса, ни рецептора, а, значит, невозможно и обезболивание. Как следствие, для облегчения страданий таким пациентам врачи прописывают наркотические препараты, которые глушат боль непосредственно в мозге.
Главный же вопрос – как возникают нервные импульсы в остатках нервных волокон, пока неясен. Кто-то вспоминает пейсмекерные нейроны способные к самовозбуждению. Другие версии связаны с образованием на конце среза нервного волокна опухолей – неврином.
Невромы состоят из дезорганизованных аксонов, окружённых рубцом, и образуются на конце разорванного или повреждённого нерва. Невромы возникают в результате нескоординированных попыток нервных волокон регенерироваться.
Их удаление помогает больным, но тоже не всегда. В литературе описано более 150 хирургических методов лечения конечных неврином; однако это множество методов лечения лишь подчёркивает тот факт, что ни один метод не доказал своей эффективности. В некоторых случаях после ампутации части культи боль лишь усиливалась, и у пациентов появлялся ещё один фантом – фантом ампутированной культи.

Целенаправленная сенсорная реиннервация
Однажды пациенту с ампутированной рукой, которому во время операции был удалён подкожный жир, кожа груди была денервирована, назначили спиртосодержащий массаж груди. Во время одной из таких процедур он описал ощущение прикосновения к мизинцу. Объяснили феномен так – сенсорные нервные волокна регенерировали через ткани тела и повторно иннервировали кожу.
Дальше больше – другие участки кожи были сопоставлены с частями фантомной руки в соответствии с описанием ощущений, которые пациент испытывал.
Так, случайно была открыта целенаправленная сенсорная реиннервация.
Окрылённая этим открытием команда начала эксперименты по целенаправленному переносу нервов на предварительно денервированный участок груди, где афферентным нервным волокнам предстояло реиннервировать кожу. Результат впечатлял.
Казалось, что регенерирующие аксоны обладают способностью избирательно прорастать не только туда, где они находились до повреждения.
Этот метод был разработан и описан американскими учёными Тоддом Куикеном и Грегори Думаняном в 2005 году.
Пока операции по целенаправленной сенсорной реиннервации не очень популярны, польза для пациента сомнительна, а результативность не гарантирована.
Но идея иннервировать кожу не сенсорными, а эфферентными нейронами заставила задуматься о перспективах применения метода для нейропротезирования.

XX век
Вероятно, объективную оценку событиям двадцатого века смогут дать историки лет эдак через сто. В этом веке смешалось всё, и обобщение исследований прошедших веков, и новые величайшие открытия, и наивность, и дремучая дикость, и шарлатанство, и вера в то, что мы жили в лучшем из всех времён.
Прошла эпоха гениальных одиночек, теперь прорывов в науке добиваются команды. Скорость коммуникации и распространения знаний достигла таких масштабов, что кажется будто всё научное сообщество работает в едином ключе. Учёные стали больше цитировать друг друга, стали осторожнее мечтать и выдвигать новые идеи. А количество знаковых открытий, несмотря на развитие технологий в течение столетия постепенно, на мой субъективный взгляд, снижалось.
Описать открытия ХХ века я решил историями, которые начались задолго до нынешних времён, тем более что, как и всё прочее они родом из прошлого.

История методов лечения душевных расстройств

Трепанация
Трепанация черепа (лат. trepanatio) – хирургическая операция образования отверстия в костной ткани черепа с целью доступа к подлежащей полости.
Эта операция была известна ещё в глубокой древности и подробно описана у Гиппократа. Существуют несомненные доказательства того, что в самые отдалённые времена начиная с неолита, человек уже был знаком с хирургическими приёмами вскрытия черепной коробки. Свидетельством тому служат многочисленные черепа, собранные в самых различных местах и носящие следы искусственного прободения.
Доктора? эпохи Гиппократа считали, что застоявшаяся кровь (как застоявшаяся вода) – это плохо. «Она может распадаться и превращаться в гной». Таким образом, причина трепанации или, по крайней мере, одна из причин заключалась в том, чтобы позволить крови вытечь до того, как она испортится.
Даже при незначительных признаках синяков рекомендовалось просверлить отверстие в голове. Инструмент для трепанации был очень похож на современный трепан, за исключением того, что его вращали между ладонями или с помощью лука и тетивы.
Ко временам Галена (129—199) трепанация была стандартной практикой при лечении переломов черепа, для снятия давления, получения доступа и удаления фрагментов черепа, угрожающих твёрдой мозговой оболочке, и, как в медицине Гиппократа, для дренажа.
Первый трепанированный череп ископаемого человека на нашей планете был найден в Латинской Америке – в районе города Куско в 1865 году. Анализ многочисленных трепанированных черепов человека, найденных на территории Перу показал, что в большинстве случаев (около 70%) трепанации заканчивались успешно, о чём свидетельствует образование костной мозоли по краям отверстий. (Отсутствие костной мозоли говорит о том, что человек умер во время или вскоре после операции).


Рисунок 16 Трепанированный череп инков

Причина трепанации – вопрос до сих пор дискуссионный. Большинство учёных полагает, что чаще она производилась в ритуальных целях: отверстие, как правило, делалось в типичных зонах черепа. Возможно, древний целитель полагал, что через такое отверстие дух болезни легко сможет покинуть голову больного.
В то же время существует другое мнение, которое допускает, что трепанации проводились после травматического повреждения черепа и связаны с удалением костных осколков. Обе точки зрения имеют право на существование. Однако для истории медицины принципиально важен сам факт успешной (пережитой) трепанации, что свидетельствует о реальности удачных оперативных вмешательств, которые имели место уже в периоды поздней родовой общины и разложения первобытного общества. [19]
Отголоски ритуальной трепанации были описаны в Тибете, где сохранилось предание, что после мозговой травмы люди иногда обретали дар ясновидения. И монахи задались целью открывать «третий глаз» искусственно. Отобранному по особым признакам монаху делали операцию, нередко сопряжённую со смертельным исходом. В середине лба высверливали отверстие, на несколько дней закрывали его деревянным клином с целебными мазями и давали зарасти.


Рисунок 17 Ксилография XVI века, изображающая трепанацию дома. Обратите внимание на мужчину, согревающего тканевую повязку, на женщину, молящуюся, и на кота, ловящего крысу.


Рисунок 18 Фрагмент набора для трепанации морского хирурга XVII века. Трепаны очень похожи как на древнеримские, так и на современные.

В Европе до начала XIX века трепанация проводилась в домашних условиях. Однако, когда операции перенесли в больницы, смертность стала настолько высокой, что количество случаев трепанации по любой причине, включая лечение переломов и других травм головы, резко снизилось. Практика была настолько опасной, что первым требованием к операции было, «чтобы хирург сам упал на голову». Или, как выразился сэр Астли Купер в 1839 году: «Если вы должны были трепанировать, вы должны быть подвергнуты трепанации по очереди».
В европейской медицинской традиции, помимо лечения травм головы, трепанация была важным средством лечения ещё двух заболеваний – эпилепсии и психических расстройств.

Конец ознакомительного фрагмента.
Текст предоставлен ООО «ЛитРес».
Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию (https://www.litres.ru/book/aleksandr-ivanovich-volosh/neyroton-zanimatelnye-istorii-o-nervnom-impulse-48711882/) на ЛитРес.
Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.